Alpha- og thetarytmer

Midterrækkens svingninger omfatter theta- og alfabølger. Alfa-rytmer på 8 til 12 Hz blev først observeret over den occipitale cortex, når menneskelige forsøgspersoner var afslappede eller lukkede øjnene. Alpha- og theta-svingninger (4-7 Hz) er imidlertid nu kendt for at være involveret i mange forskellige vågne opgaver i mange dele af hjernen. I mange tilfælde synes disse bølger i nærheden af 10 Hz at koordinere hurtigere svingninger. I en meget bred forstand kan bølger i nærheden af 10 Hz fungere som et udbredt “systemur” for mange dele af hjernen. For eksempel er thetabølger kendt for at lette kodning af midlertidige episodiske erindringer til langsigtet episodisk hukommelse. I den motoriske cortex er alfa-lignende rytmer blevet rapporteret som værende involveret i hæmningen af planlagte handlinger. I frontallappen er alfa-lignende bølger involveret i momentan hukommelseslagring, og nogle forskere finder, at både synkronitet og desynkronitet af alfa-bølger kan spille en rolle i kognitive processer. Selv grænsen mellem theta og alfa er ikke nødvendigvis klar, og nogle forskere mener, at disse bølger ikke nødvendigvis er stabile i deres konventionelle område.

Videnskabelige perioder med hurtige opdagelser virker ofte forvirrende, indtil de sætter sig fast i et eller andet stabilt mønster af beviser. Fordi empirisk videnskab er uforudsigelig, ved vi ikke på nuværende tidspunkt, om hjernebølgespektret vil blive opdelt pænt i frekvensområder, eller om forskellige hjernelokaliteter vil vise sig at have helt forskellige svingninger.

Der er dog rimelig enighed om, at alfa/thetasvingninger nær 10 Hz interagerer med hurtigere svingninger. Et forslag er, at hjernebølger ligner radiospektret, hvor “bærefrekvenser” moduleres (med amplitude, som i AM-radio) eller med frekvens (FM). I tilfældet med radiobølger genererer radiostationer elektromagnetisk stråling ved bestemte afstemningsfrekvenser (som du kan se på din AM- eller FM-skive). Radiomodtagere kan indstilles til de vigtigste frekvenser. Da tale og musik involverer hurtigere svingninger, “bæres” disse af standardafstemningsfrekvenserne.

For hjernens vedkommende menes det, at thetabølger undertiden fungerer som bærebølger, og at de enkelte neuroner kan indstille deres egne affyringsmønstre i forhold til en eller anden udbredt thetabølge (Canolty et al., 2006). Da dette er åbne spørgsmål på de videnskabelige grænser, ved vi simpelthen ikke præcist, hvordan de vil afvikle sig på længere sigt.

Der er i øjeblikket ingen enighed om rækkevidden af hurtigere svingninger, ofte kaldet beta og gamma. Der er blevet rapporteret om funktionelle rytmer på op til 200 Hz og endda (kortvarigt) 600 Hz. Da der hele tiden kommer nye resultater frem, giver det mere mening at beskrive tre frekvensområder (se figur 8.1). Svingninger i mellemområdet omfatter klassisk alfa og theta, nær 10 Hz. Tempoet af nye fund er nu så hurtigt, at vi kan forvente at se en langt større afklaring af disse spørgsmål.

Der er nu blevet observeret en række frekvenser for sansebehandling, opmærksomhedsforbedring af sanseindtryk og både arbejds- og langtidshukommelse. Synkronitet er både naturligt og nyttigt for signalering i et oscillerende system som hjernen. Nogle gange kan perfekt synkronitet ikke opnås, så der er en kort tidsforskydning mellem bølgetoppen et sted (f.eks. hippocampus) og et andet sted (f.eks. i frontallappen). I disse tilfælde er det bedre at tale om faselåsning eller fasekohærens, lidt ligesom en synkoperet “off-beat”-rytme i musik. Det er synkronisering med en tidsforskydning.

Individuelle neuroner har en tidsmæssig integrationstid på ca. 10 ms, den periode, hvor dendritiske input kan lægge sig sammen for at øge sandsynligheden for en enkelt axonal udgangsspike (se kapitel 3). En gruppe af indbyrdes forbundne neuroner kan styrke hinandens fyringshastigheder mellem 30 og 100 Hz ved at levere synaptiske input inden for 10 ms-vinduet. Hvis to excitatoriske neuroner f.eks. signalerer til hinanden med en frekvens på 50 Hz, er det muligt at opretholde et excitatorisk feedbackloop, fordi konvergerende signaler kan ankomme inden for den kritiske periode på 10 ms. Neuronale fyringshastigheder under 30 Hz kan imidlertid ikke integreres af målneuroner, fordi forskellige spikes kan ankomme for sent til at have additive virkninger. Man mener derfor, at en gruppe neuroner, der fyrer i beta-gamma-området, vil udøve en stærkere drivkraft på nedstrøms neuroner end lavere frekvenser. De virkelige hjernenetværk er naturligvis mere komplekse og har både inhiberende og excitatoriske elementer. Ikke desto mindre gælder disse grundlæggende punkter for neuroner generelt og har fået en god del direkte empirisk støtte.

Radiooverførsel har visse ligheder med oscillatorisk synkronisering i hjernen. Eksistensen af AM- og FM-radio tyder på mindst to måder, hvorpå hjernens rytmer kan behandle information i hjernen. Men der findes mange flere kodningsordninger. Hjernerytmer kan fungere som ure, og de kan bruge enkeltpulser eller en række pulser som morsekode. Forskellige neuroner kan bruge signalerne på forskellige måder, måske i kombination med forskellige molekyler og synapser.

Television er et eksempel på en spatiotemporal kode, hvor udsendelsessignalet skanderer over hver linje på skærmen fra top til bund. Computerskærme anvender en lignende spatiotemporal kodning. Hjernerytmer koordinerer sandsynligvis også visuotopiske kort, somatotopiske kort og motoriske kort. Som vi har nævnt, er hjernen rig på topografiske kort, der repræsenterer sanseindgangsmatricer eller neuromuskulære kort på forskellige abstraktionsniveauer (se kapitel 5).

Evolutionen har udnyttet neuronernes rytmiske egenskaber gennem hundreder af millioner af år. Af den grund bør vi ikke forvente at finde kun en enkelt neuronal kode. Det, vi ved, er, at hjernens rytmer er meget udbredte, og at de er forbundet med kendte funktioner.

Endeligt kan bølger også interferere med hinanden. Når man placerer en radiomodtager ved siden af en computer, vil man høre et støjbrag, hver gang man trykker på tastaturet. Det skyldes, at hvert tastetryk udløser et elektromagnetisk signal, som stråler ud i det omkringliggende rum. Bølgeinterferens er et grundlæggende fænomen inden for strålingsfysikken. Interferens kan have vigtige anvendelser i hjernen, men den kan også forringe den neurale informationsbehandling. Vi er kun lige begyndt at forstå den rolle, som hjernens rytmer spiller, men det er sandsynligt, at bølgeinterferens også vil vise sig at have virkninger.