atlantisk sumpviol, U. pugnax; mudderflodsviol og dens underarter, U. rapax og U. rapax rapax; langfingerviol, U. speciosa; og atlantisk mangroveviol, U. thayeri. Håndfladen, eller den indvendige overflade, på den store klo er grovere hos alle disse arter end hos U. pugilator.

Saltpandefidderen er lille med en carapaxlængde på ca. 1,2 cm (Kaplan 1988). Kroppen er mørkt spraglet brun med rødt eller lyserødt på carapacen og rødt på den store klo. Gangbenene er normalt brune eller gråstribede, og storkløens håndflade er forsynet med store knolde. De fleste populationer af U. burgersi findes i mudder eller mudret sand omkring mangrove eller nær mundingerne af vandløb fra det østlige Florida til Sydamerika.

Rødtfodet fiddler er stor, med en carapaxbredde på op til 2,3 cm (Kaplan 1988). Den har et passende navn på grund af de røde bånd, der findes på leddene på vedhængene. Den store klo bærer mange tuberkler, som aftager til granulater mod bunden, og den øverste finger (den bevægelige øverste del af den lukkelige klo) buer ned under spidsen af den nederste (Kaplan 1988). Denne art foretrækker mudrede sedimenter omkring Spartina-sumpområder, fra brakvand til næsten ferskvand, i Massachusetts til det nordlige Florida og Louisiana.

Den atlantiske sumpfidus, U. pugnax, har et ca. 1,2 cm langt carapax (Kaplan 1988). Kroppen er normalt brun eller gullig med en række knolde på håndfladen af den store klo (Ruppert & Fox 1988). Denne art er mest udbredt i mudrede områder i saltsumpområder fra Massachusetts til det østlige Florida (Kaplan 1988).

Carapaxet hos mudderpigsvindler, U. rapax, er ca. 2,1 cm langt og lysbrunt i farven (Kaplan 1988). Farven på den store klo er tilsvarende, med en mørkere nederste håndflade og finger. Midten af håndfladen er næsten glat, men bærer stadig små granulater. Denne art lever på mudderbanker nær mangrove og udmundinger af vandløb fra Florida til Sydamerika. Crane (1975) definerer Daytona Beach-området på Floridas østkyst som den nordlige grænse for U rapax. Underarten U. rapax rapax ligner meget hinanden i udseende (se Crane 1975 for diagnostiske kendetegn).

Den langfingrede violonfisk, U. speciosa, har en lille carapaxlængde på ca. 1,1 cm (Kaplan 1988). Dens farve er sæsonbestemt variabel, men forbliver normalt mørkere end den karakteristiske strålende hvide farve på den store klo. Håndfladen bærer en let buet række af store tuberkler. Disse krabber lever i mudrede områder, for det meste omkring mangrover fra Florida til Cuba.

Den atlantiske mangroveviol, U. thayeri, har en carapace, der måler ca. 1,9 cm i længden (Kaplan 1988). Carapaciet og den store klo er begge brune til orangebrune (Crane 1975, Kaplan 1988), og begge fingre på kloen er bøjet nedad (Ruppert & Fox 1988). Denne art findes på mudderbanker i flodmundinger og vandløb i nærheden af mangrove, fra Florida til Sydamerika. Hunnerne bygger ofte høje mudderskorsten ved indgangen til deres huler i yngletiden (Crane 1975, Kaplan 1988).

II. HABITAT OG UDVIDELSE
Regional forekomst & Habitatpræference:
Populationer af U. pugilator lever på kysterne fra Massachusetts til Florida (Kaplan 1988), i den Mexicanske Golf fra Florida til Texas og på Bahamas (Crane 1975). Den atlantiske sandfidder findes på mudrede til sandede jorde, men er normalt mere fremtrædende i mere sandede områder, der indeholder spredte skaller og sten (Crane 1975). Individer opholder sig også i områder omkring mangrove og i saltmarskområder blandt bevoksninger af cordgræs, Spartina alterniflora (Brodie et al. 2005).
IRL-udbredelse:
Atlanterhavssandnudet findes i hele IRL, for det meste på sandstrande nær mangrover og saltmarskområder.

III. LIVSHISTORIE OG POPULATIONSBIOLOGI
Alder, størrelse, levetid:
Den maksimale carapaxbredde for U. pugilator er ca. 2,5 cm, men de fleste individer indsamlet i felten måler op til 1,4 cm og 2,1 cm for henholdsvis carapaxlængde og -bredde (Crane 1975). Den store klo hos hanner er meget større end kroppen, med en maksimal længde på 4,1 cm (Gosner 1978) og op til 3,5 cm hos de fleste eksemplarer indsamlet i felten (Crane 1975). Der er kun få oplysninger om den maksimale alder og den gennemsnitlige levetid for U. pugilator. Levetiden hos en lignende art, U. rapax, er dog kun ca. 1,4 år (Koch et al. 2005).
Mængde:
Selv om fiddler crabs er territoriale, er arten ret social og lever i store grupper. Da U. pugilator blev beskrevet første gang af Louis Bosc i 1802, observerede han, at “tusinder eller endog millioner” dækkede strandene i Carolina (Crane 1975). I dag er disse antal faldet som følge af forurening og nedbrydning af levesteder, men der findes stadig relativt store bestande. Der findes kun få oplysninger om estimater af abundansen af U. pugilator i IRL, men felttætheder i populationer i South Carolina har nået op til 75 m-2 (Pratt & McLain 2006). Undersøgelser af violiner i North Carolina afslørede, at hunnerne er mere talrige end hannerne (Colby & Fonseca 1984), et mønster, der sandsynligvis findes for populationer andre steder baseret på parrings- og parringsadfærd (se nedenfor).

Moltning &Lemmernes regenerering:
Lige andre leddyr skal violinerne mule sig for at vokse sig større. Denne proces, kendt som “ecdysis”, forekommer hyppigst hos hurtigt voksende ungfisk og aftager i voksenalderen. Under ecdysen afgives det hårde exoskelet i ét stykke, så det nye, bløde underliggende skelet kommer til syne. Der pumpes vand ind i kroppen for at udvide størrelsen af det nye exoskelet, inden det hærder (f.eks. Guyselman 1953). Skifteprocessen bruges ikke kun til vækst, men også til at regenerere manglende lemmer. Under kamp eller for at undslippe fra rovdyr autotomiserer fiddler crabs eller kaster lemmer af på et forudbestemt punkt (Weis 1977), normalt ved basen af alle gående ben (Hopkins 2001). Nye lemmer vokser i en foldet position inden for et lag af kutikula, der foldes ud og udvider sig under muldningsprocessen. Ecdysen udløses og fremskyndes af flere autonomier og fjernelse af øjenstængerne (Abramowitz & Abramowitz 1940, Hopkins 1982). Skiftning under disse omstændigheder resulterer muligvis ikke i vækst, og krabbens samlede størrelse kan endda falde, da energien bruges til at regenerere flere manglende lemmer (Hopkins 1982). Hos nogle individer er en enkelt muldning ofte nok til at regenerere et manglende lem fuldstændigt (Hopkins 2001), men andre krabber kan have brug for flere muldninger, før et vedhæng er genetableret til sin oprindelige størrelse. Adskillige faktorer påvirker hyppigheden og succesen af skiftet og regenerering af lemmer, herunder fødetilgængelighed, temperatur og forurening. F.eks. kan tilstedeværelsen af methylkviksølv i forurenet vand helt eller delvist hæmme regenerering af lemmer hos både tempererede og tropiske violkrebs (Weis 1977).
Reproduktion:
Fidderkrabber er sociale organismer, der udfolder udspekulerede parringsudfoldelser før parring. Hannerne bruger deres store klo til at tiltrække partnere gennem en række vinkende bevægelser og akustisk trommespil, der også bruges til at afværge potentielle konkurrenter. Viftende optrin er ofte karakteristiske for en bestemt art, men forekommer normalt ved hulens munding hos alle krabber. Hos U. pugilator laver den store klo en løkke, når den føres op, og holder en lille pause, inden den bevæger sig til siden og ned foran krabben (Crane 1975). Panseret hæver sig ved hver bølge, og den lille klo laver en nogenlunde tilsvarende bevægelse. Ved højintensive fremvisninger gennemføres en serie på 4 til 5 bølger, før kløen sænkes ned til sin hvileposition. Ofte produceres akustiske trommeslag og andre lyde af kløerne og benene for at tiltrække hunnerne (Crane 1975). Atlanterhavskrabber gør kur og parrer sig både om dagen og om natten. I dagtimerne er det sandsynligvis hannernes viftende adfærd, der er vigtigst, mens de akustiske signaler er fremherskende under den natlige parring. Når først hannen har tiltrukket en partner, følger hun ham normalt ind i hulen for at parre sig, og det er blevet antydet, at parring under jorden hos U. pugilator resulterer i flere levedygtige æg (Salmon 1987). De resulterende befrugtede æg bæres i en klump, ofte kaldet en svamp, på hunnens mave, indtil de klækkes. Ægløse, eller ægbærende, hunner blev set fra maj til august i populationer i North Carolina, de fleste målte over 1,0 cm i carapacallængde (Colby & Fonseca 1984).
Embryologi:
Hunnerne slipper larver ud i vandsøjlen, når de er fuldt udviklede, normalt under store natlige ebbevandringer (f.eks. Christy 1989). Formålet med denne adfærd er højst sandsynligt at transportere larverne ud til havs, væk fra de rigelige rovdyr i flodmundingen. Planktonlarver udvikler sig gennem en række fem zoale stadier (Christy 1989), hvor de hovedsagelig lever af mindre zooplankton. Det sidste larvestadie (postlarve) er den demersale, eller bund-associerede, megalopa. Når larverne bevæger sig tilbage mod flodmundingen, metamorfoserer de til megalopaer og leder efter tegn på bosætning, såsom tilstedeværelsen af andre medlemmer af samme art (artsfæller) og den passende sedimenttype, inden de sætter sig på bunden og gennemgår deres endelige metamorfose til en ung krabbe (f.eks. O’Connor 1993). Undersøgelser har vist, at U. pugilator megalopae har evnen til at udsætte metamorfosen i en begrænset periode, indtil der findes et egnet levested (Christy 1989, O’Connor 1991).

IV. FYSISKE TOLERANCER
Temperatur:
Den atlantiske sandfidder er en af kun få arter, der har store bestande, der strækker sig ind i tempererede zoner (Crane 1975). På grund af denne udvidede udbredelse er U. pugilator veltilpasset til temperaturer under frysepunktet og går regelmæssigt i dvale i deres huler i koldt vejr. Disse krabber er også tilpasset varmere temperaturer og høje lysniveauer, idet de skifter farve formodentlig som en termoreguleringsmekanisme (Silbiger & Munguia 2008, Wilkens & Fingerman 1965). På så lidt som fem minutter efter eksponering for solen (Silbiger & Munguia 2008) kan krabberne blive blege, hvilket reflekterer flere lysstråler og forbliver i gennemsnit 2 °C koldere end mørke krabber (Wilkens & Fingerman 1965). Den øvre termiske tolerance for U. pugilator varierer med luftfugtigheden og ligger på ca. 42°C og 46°C for henholdsvis mættet og tør luft. Forskellen mellem disse temperaturer er sandsynligvis et resultat af højere transpirationshastigheder for krabber i tør luft, hvilket hjælper med at opretholde en køligere kernetemperatur i kroppen (Wilkens & Fingerman 1965).
Saltindhold:
Den atlantiske sandfodder er mest almindelig i miljøer med højere saltindhold. Denne art kan dog tåle et bredt spektrum af saltholdigheder. I vand med høj saltholdighed anses den for at være en bedre hyporegulator end mange andre Uca-arter (Green et al. 1959, Thurman 2005). Denne evne gør krabberne i stand til at opretholde en mere konstant saltkoncentration i deres kropsvæsker, selv når de udsættes for luft (Thurman 2003). I feltundersøgelser er U. pugilator blevet fundet i vand, der spænder fra 0,2 til 36,2 ppt (Godley & Brodie 2007, Thurman 2005).

V. FÆLLESSKABETS ØKOLOGI
Gravadfærd:
Fidderkrabber er kendt for at grave huler i mudrede og/eller sandede sedimenter i beskyttede estuarine levesteder. Disse tunneler bruges til parring, til at undslippe ekstreme temperaturer og oversvømmelser og som et tilflugtssted for rovdyr. Hulerne er generelt placeret i den intertidale zone, har kun én åbning og er normalt L-formede (Ruppert & Barnes 1994). Dybden af huler kan være helt op til 60 cm (Gosner 1978), men de fleste nordamerikanske arter graver ikke dybere end 36 cm (Ruppert & Barnes 1994). Når krabben udgraver hulen ved lavvande, transporterer den sediment op til overfladen ved at bære det i benene på den ene side, rulle det til små kugler og danne en bunke ved indgangen til hullet (Ruppert & Barnes 1994). Når tidevandet kommer ind, trækker de fleste krabber sig tilbage i deres huler og placerer en sedimentprop ved indgangen for at forhindre vand i at oversvømme tunnelen. Graveadfærd varierer noget fra art til art. Hos U. pugilator udgraver og forsvarer hannen hulen, især i ynglesæsonen (Pratt & McLain 2006).

Territorialitet:
Fidderkrabberhanner bruger deres forstørrede klo ikke kun til at tiltrække hunner, men også i territoriekonflikter med andre krabber (Pratt & McLain 2006, Ruppert & Barnes 1994, Ruppert & Fox 1988). Individuelle territorier er placeret omkring en enkelt, centraliseret hule. Områderne er sandsynligvis afhængige af krabbens tæthed og art, men er blevet målt til omkring 100 cm2 for U. pugilator (Pratt & McLain 2006). Kampen blandt hannerne af denne art varierer fra ingen kontakt til brug af den store klo til at skubbe, gribe eller vende modstanderen (Pratt & McLain 2006). Territorialiteten varierer, og hannerne er mest aggressive over for ubudne gæster, der forsøger at overtage huler, og mod nabohanner af samme størrelse, der kan true parringssuccesen.

Trofisk tilstand:
Selv om de lejlighedsvis er kannibalistiske, består størstedelen af fiddlercrabbenes føde af detritus, bakterier og alger på og i sedimenterne (Gosner 1978). De små kløer overfører sedimentet til munddelene, hvor føden adskilles fra sand og andre uønskede partikler. Maden sluges, og munddelene ruller det resterende sand til små kugler, som lægges tilbage på bunden. Disse kugler er meget mindre end dem, der skabes under udgravningen af huler (Ruppert & Fox 1988). Munddele hos mange fiddler er specialiseret til et bestemt størrelsesområde af sedimentpartikler, og denne tilpasning er delvis ansvarlig for arternes levesteder og udbredelse. Krabber vandrer også rundt, mens de spiser, og nogle arter bevæger sig op til 50 m væk fra deres huler (Ruppert & Fox 1988).
Predatorer:
Predatorer af violinfisk omfatter fugle, fisk, skildpadder og pattedyr som oddere og vaskebjørne (Colby & Fonseca 1984, Crane 1975, Ruppert & Fox 1988), foruden at de lejlighedsvis bliver kannibaliseret af andre violinfisk (Gosner 1978). Krabber reducerer risikoen for prædation ved at flygte ind i deres huler, og nogle undersøgelser spekulerer i, at U. pugilator skifter til en sandfarve til dels for at camouflere sin carapace for prædatorer (Dawkins 1971). Larver af Uca spp. er byttedyr for en række pelagiske og bentiske organismer og kannibaliseres af voksne violinkrabber i fangenskabsbestande (O’Connor 1990).
Associerede arter:
Mange arter af svampe er obligatoriske associerede med leddyrsværter (Mattson 1988). En svamp tilhørende slægten Enterobryus er blevet opdaget i bagtarmen af U. pugilator. Svampen er ikke parasitær (Hibbits 1978, Lichtwardt 1976), og det er blevet foreslået, at arten endda kan levere nødvendige kemiske forbindelser, som f.eks. aminosyrer, til krabben (Williams & Lichtwardt 1972). Ud over de obligatoriske foreninger findes atlanterhavsfidderkrabber sammen med flere organismer, der er almindelige i mangrove og saltmarskområder. For udførlige lister over andre arter, der findes i de økosystemer, hvor U. pugilator forekommer, henvises til linket “Habitats of the IRL” til venstre på denne side.

VI. SPECIAL STATUS
Speciel status:
Ingen
Økologisk betydning:
Graveaktiviteten hos violinhudede krabber eksisterer ikke kun for at skabe territoriale huler, men også for at bringe organisk materiale op til overfladen, hvilket stimulerer den mikrobielle vækst. Graveaktiviteten øges ofte, når føden er begrænset, for at skabe en mere rigelig næringsstofkilde, men resulterer også i stimuleret vækst af nærliggende mangrove- og Spartina-planter (Genoni 1985, 1991) gennem øget luftning af jorden og mere næringsstoftilgængelighed.

VII. REFERENCER & LÆS OGSÅ
Abramowitz, AA. 1937. Det chromatophorotropiske hormon hos krebsdyrene: standardisering, egenskaber og fysiologi af øjenstængelkirtlerne. Biol. Bull. 72: 344-365.

Christy, JH. 1978. Adaptiv betydning af reproduktionscyklusser hos fiddlercrabben Uca pugilator. Hypotese. Science. 199: 453-455.

Christy, JH. 1989. Hurtig udvikling af megalopae af fiddlercrabben Uca pugilator opdrættet over sediment: implikationer for modeller for rekruttering af larver. Mar. Ecol. Prog. Ser. 57: 259-265.

Christy, JH & M Salmon. 1991. Sammenlignende undersøgelser af reproduktionsadfærd hos mantisrejer og fiddler krabber. Amer. Zool. 31: 329-337.

Crane, J. 1975. Fiddler crabs of the world: Ocypodidae: Genus Uca. Princeton University Press. New York, NY. USA.

Dawkins, M. 1971. Perceptuelle ændringer hos unger: endnu et kig på “søgebillede”-konceptet. Anim. Behav. 19: 566-574.

Gosner, KL. 1978. En feltguide til Atlanterhavskysten: Invertebrates and seaweeds of the Atlantic coast from the Bay of Fundy to Cape Hatteras. Houghton Mifflin Co. Boston, MA. USA. 329 sider.

Guyselman, JB. 1953. En analyse af muldningsprocessen hos violinkrabben, Uca pugilator. Biol. Bull. 104: 115-137.

Hopkins, PM. 1982. Vækst- og regenereringsmønstre hos violinkrebs, Uca pugilator. Biol. Bull. 163: 301-319.

Hopkins, PM. 1993. Regeneration af vandrende ben hos violinkrebs, Uca pugilator. Amer. Zool. 32: 450-458.

Kaplan, EH. 1988. En feltguide til sydøstlige og caribiske havkyster: Cape Hatteras til Golfkysten, Florida og Caribien. Houghton Mifflin Co. Boston, MA. USA. 425 pp.

Miller, DC. 1961. Fodringsmekanismen hos violklovns krabber, med økologiske overvejelser om fodringstilpasninger. Zoologica. 46: 89-101.

O’Connor, NJ. 1990. Larveafvikling og rekruttering af unge individer i violinkrebsbestande. Ph.d.-afhandling. North Carolina State University. Raleigh, NC. USA.

Passano, LM. 1960. Lav temperatur blokering af rugeforløb hos Uca pugnax. Biol. Bull. 118: 129-136.

Rosenberg, MS. 2001. Systematik og taksonomi af violinfisk: en fylogeni af slægten Uca. J. Crust. Biol. 21: 839-869.

Ruppert, EE & RD Barnes. Invertebrate zoology, 6. udgave. Saunders College Publishing. Orlando, FL. USA. 1056 pp.

Ruppert, EE. & RS Fox. 1988. Seashore animals of the Southeast: A guide to common shallow water invertebrates of the southeastern Atlantic coast. University of SC Press. Columbia, SC. USA. 429 pp.

Salmon, M. 1987. Om den reproduktive adfærd hos violinkrabben Uca thayeri, med sammenligninger med U. pugilator og U. vocans: beviser for adfærdsmæssig konvergens. J. Crust. Biol. 7: 25-44.

Sibliger, N & P Munguia. 2008. Carapace farveændring i Uca pugilator som et svar på temperatur. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 355: 41-46.

Teal, JM. 1958. Udbredelse af violinfisk i Georgia saltmarskområder. Ecology. 39: 185-193.

Vernberg, FJ & RE Tashian. 1959. Undersøgelser af den fysiologiske variation mellem trope- og tempererede zoners violinfisk af slægten Uca. I. Termiske dødsgrænser. Ecology. 40: 589-593.

Weis, JS. 1976a. Virkninger af miljøfaktorer på regenerering og forvandling hos violinhudede krabber. Biol. Bull. 150: 52-62.

Weis, JS. 1976b. Virkninger af kviksølv-, cadmium- og blysalte på lemmernes regeneration og ecdyse hos violklovn, Uca pugilator. US FWS Fish. Bull. 74: 464-467.

Weis, JS. 1977. Lemmernes regeneration hos violinhudede krabber: Arteforskelle og virkninger af methylkviksølv. Biol. Bull. 152: 263-274.

Weis, JS. & LH Mantel. 1976. DDT som en accelerator af regeneration og moltning hos violinhudede krabber. Estuar. Coast. Mar. Sci. 4: 461-466.

Wilkens, JL & M Fingerman. 1965. Varmetolerance og temperaturforhold hos fiddlercrabben, Uca pugilator, med henvisning til kropsfarvning. Biol. Bull. 128: 133-141.