Abstrakt

Metalforurening kan forårsage et fald i den individuelle kropsstørrelse. Hos myrer kan den morfologiske diversitet inden for og mellem kolonier være meget større end tidligere antaget, selv hos monomorfe myrer. I denne undersøgelse målte vi kropsstørrelsen, udtrykt som hovedbredde, hos Lasius niger-arbejdere indsamlet fra 44 unge kolonier i deres ergonomiske stadie langs en velkendt gradient, der udviser kronisk metalforurening. Vi beregnede statistikker, der beskriver fordelingskurven for kropsstørrelsen, nemlig gennemsnit, median, datainterval, skævhed og kurtosis. Ingen af disse statistikker korrelerede med forureningsniveauet. I modsætning til vores tidligere undersøgelse, der blev udført på modne kolonier, viste arbejdere fra unge kolonier ikke forureningsrelaterede morfologiske ændringer. Resultaterne understreger betydningen af koloniens udviklingsstadium for den varierende kropsstørrelse hos arbejderne i monomorfe individer, der lever i metalforurenede områder.

1. Indledning

En del sociale insekter har udviklet morfologisk adskilte underkaster af arbejdere, der er dedikeret til forskellige opgaver i kolonien. De fleste myrearter og slægter opretholder imidlertid en enkelt adfærdsmæssigt fleksibel arbejderkaster . Selv om de er monomorfe, kan der være en betydelig variation i arbejderstørrelse mellem og inden for kolonien . Selv om en sådan variation generelt blev anset for at være for lille til at være relevant for opgavefordelingen, har den seneste undersøgelse effektivt udfordret denne påstand. Arbejdere af den monomorfe art Temnothorax rugatulus, der søger føde uden for boet, kan være større end arbejdere, der lever inden for boet . Derfor er monomorfisme ikke nødvendigvis ensbetydende med, at der ikke findes en kropsstørrelsesrelateret arbejdsdeling. Man kan også spørge, i hvilket omfang kropsstørrelsen hos monomorfe myrer kan ændres i forurenede og stressede miljøer. Feltundersøgelser og laboratorieforsøg viste, at den individuelle kropsstørrelse hos mange hvirvelløse dyrearter kan falde langs metalforureningsgradienten . Der er også observeret betydelige fald i kropsstørrelse langs urbaniseringsgradienter . Men som mange andre forfattere har påpeget, kan forholdet mellem kropsstørrelse og urbanisering eller metalforureningspres være langt mere komplekst og kan ikke altid beskrives som en simpel stigning eller et simpelt fald .

I vores tidligere undersøgelser har vi analyseret kropsstørrelsen hos den monomorfe myre Lasius niger (L., 1758) langs en velkendt gradient af metalforurening . Vi testede kropsstørrelsen med den forventning, at den ville falde langs den stigende metalforureningsgradient som følge af toksicitet og/eller fødebegrænsning. Vi fandt, at den gennemsnitlige kropsstørrelse ikke var relateret til forureningen, men at hyppigheden af relativt små myrer steg med forureningsniveauet. Det ser således ud til, at størrelsesfordelingen reagerer på miljøstress, selv om den undersøgte myre betragtes som monomorf . Vi fandt en lignende stigning i antallet af relativt små myrer uden en ændring i median- eller gennemsnitsstørrelsen hos den beslægtede art Lasius flavus (Grześ, Okrutniak, upubliceret). Vi foreslog en hypotese om, at den observerede ændring kan være understreget af energimæssige begrænsninger i kolonien. Undersøgelsen af Lasius niger blev foretaget på modne kolonier i den reproduktive fase, dvs. den fase med intensiv seksuel kastproduktion, som er energimæssigt dyrt at yngle . Spørgsmålet synes derfor at være, om den observerede ændring afhænger af koloniens udviklingsstadie.

I den foreliggende undersøgelse undersøgte vi 44 unge reder (der ikke producerer kønsdele) af Lasius niger beliggende langs en velkendt forureningsgradient, som var den samme som den, der blev anvendt i den tidligere undersøgelse. Kropsstørrelsen (udtrykt som hovedbredde) blev målt. Vi sammenlignede de statistikker, der beskriver den centrale tendens og fordelingsformen langs forureningsgradienten.

2. Materialer og metoder

2.1. Undersøgelsesarter og undersøgelsesområde

Den sorte havemyre (Lasius niger) er en af de mest almindelige arter i det palæarktiske område . Vores tidligere undersøgelse viste, at L. niger er den hyppigst forekommende myre sammenlignet med andre arter, der lever i det undersøgte område . Arten lever i forskellige menneskeskabte miljøer som f.eks. landbrugsarealer, græsgange, ruderalområder eller grønne områder i byområder. L. niger er strengt monogyn og monomorf og bygger mineralske redehøje, der indeholder fra hundrede til mere end ti tusinde arbejdere. Den interessante art er både bladlus- og kødædende.

Det undersøgte område ligger i nærheden af Olkusz i det sydlige Polen. Metalkoncentrationerne i humuslaget på de mest forurenede steder i denne region overstiger 9600 mg/kg for zink, 1500 mg/kg for bly og 80 mg/kg for cadmium . Tidligere undersøgelser i området har vist, at metalkoncentrationerne i jorden er stærkt korreleret med hinanden . Der blev etableret femten undersøgelsessteder langs forureningsgradienten, som omfatter forladte marker og ferske enge. Transektet strakte sig fra 0,7 til 35 km fra forureningskilden. Metalkoncentrationerne på lokaliteterne faldt med stigende afstand til smelteværket og nærmede sig baggrundsniveauet på de lokaliteter, der lå længere end 25 km fra smelteværket. Undersøgelsesstederne var repræsenteret af forladte marker (11 steder), slåede enge (1 sted) og industrielle affaldsområder (3 steder).

2.2. Forureningsniveau

For at give et biologisk realistisk mål for forureningsniveauet på hvert sted analyserede vi Zn- og Cd-koncentrationerne i en tilfældig prøve af hvirvelløse dyr, der blev indsamlet på hvert sted i en indledende undersøgelse i sommeren 2011. Zn-koncentrationen i hvirvelløse dyr korrelerede positivt med både Cd-koncentrationen i hvirvelløse dyr og de samlede Zn-koncentrationer i jorden. De laveste og højeste Zn-koncentrationer i hvirvelløse dyr udgjorde henholdsvis 134 og 1 545 mg/kg tørvægt (d.v.t.). Til gengæld udgjorde de laveste og højeste Cd-koncentrationer i hvirvelløse dyr 3,98 og 39,70 mg/kg tørvægt. De detaljerede Zn- og Cd-koncentrationer i hvirvelløse dyr og i jordprøverne samt den botaniske beskrivelse af undersøgelseslokaliteterne er anført i (se lokaliteterne S1-S3, S5, S6, S8, S10-S12 og S14-S19). Zn-koncentrationen i hvirvelløse dyr blev anvendt som en indikator for forureningsniveauet.

2.3. Morfologiske målinger

Den artsidentifikation fulgte . På hvert af de 15 undersøgelsessteder blev der udvalgt 3 unge kolonier af L. niger (15 × 3 = 45). En koloni blev udelukket fra den endelige analyse på grund af en fejl under prøvetagningen. Alle kolonier blev kontrolleret for fravær af kønsafstødninger. Der blev indsamlet en tilfældig stikprøve af ca. arbejdere fra hver rede ved hjælp af en udsuger og opbevaret ved -5 °C, indtil de blev målt. Myrernes kropsstørrelse blev udtrykt som den maksimale hovedbredde over øjnene (HW) . Alle målinger af hovedbredden blev udført under 50x forstørrelse ved hjælp af et metallografisk mikroskop Met-153 (Motic, Kina), der var forbundet med et digitalkamera (Huvitz, Korea). Hovedbredden blev målt med en nøjagtighed på 0,00001 mm på grundlag af digitale fotos ved hjælp af Panasis, ver. 2.4.2, Huvitz. For at kontrollere nøjagtigheden af målingerne blev 30 myrer målt to gange. Resultaterne af det første og det andet sæt målinger blev korreleret. En høj korrelationskoefficient (, ) indikerede en høj gentagelighed af målingerne. Hos L. niger-myrer vokser boets volumen næsten proportionalt med koloniens størrelse; derfor blev boets grundarealdiameter anvendt som et estimat af koloniens størrelse. I alle de kolonier, der blev anvendt i denne undersøgelse, varierede højens diameter fra 10 til 47 cm (medianstørrelsen udgjorde 19,0 cm).

2,4. Statistiske procedurer

For at teste sammenhængen mellem forureningsniveauet og kropsstørrelsen hos L. niger blev de beskrivende statistikker for hovedbredde, herunder gennemsnit, median og interval samt kurtosis og skævhed, beregnet. Hver af disse statistikker blev beregnet for hver enkelt koloni og blev korreleret separat med lokaliteternes forureningsniveau (Zn-koncentrationen i de hvirvelløse dyr). Signifikansen af hvert forhold blev testet ved hjælp af en simpel regression (Statgraphics Centurion XV) med et konfidensniveau på 95 % efterfulgt af en kontrol af residualernes normalitet. Hos myrer kan kropsstørrelsen korreleres med koloniens størrelse . For at fjerne indflydelsen fra koloniens størrelse før korrelationen med forureningsniveauet blev hver statistik derfor først korreleret med koloniens størrelse. Derefter blev residualerne regresseret i forhold til forureningsniveauet. Ved afprøvning af sammenhængen mellem hovedstørrelse og forurening blev kun den del af variansen, der ikke blev forklaret af koloniens størrelse, anvendt. Da der blev indsamlet tre myreboer på hvert sted, blev værdierne af residualer for hver af statistikkerne gennemsnitligt opgjort for at undgå et problem med pseudoreplikation .

3. Resultater

Den gennemsnitlige hovedstørrelse varierede mellem 700 og 965 μm. Hovedstørrelsen varierer signifikant mellem kolonierne (envejs ANOVA, , ; Figur 1). Størrelsesfordelingen i hver koloni afveg ikke væsentligt fra normalfordelingen, da både st. skævhed og st. kurtosis lå inden for det område, der forventes for normalfordelingen -2 til +2. Ingen statistikker (gennemsnit, median, interval, st. skewness og st. kurtosis) korrelerede signifikant med forurening af lokaliteten ( i hvert enkelt tilfælde, tabel 1).

4. Diskussion

Sigtet med denne undersøgelse var at teste, om den skævhed i retning af en højere frekvens af små myrer, der er påvist i tidligere undersøgelser i modne kolonier af Lasius niger, også forekommer i de yngre kolonier af denne art. På grundlag af vores undersøgelse blev der ikke fundet nogen signifikant stigning i andelen af små myrer langs forureningsgradienten. Til gengæld blev det tidligere konstateret, at store og modne kolonier indeholdt en større andel af små arbejdere langs den stigende metalforureningsgradient. Ændringen i formen af fordelingen af kropsstørrelsen hos den undersøgte myre synes således at være forbundet med koloniens udviklingsstadium. I både den tidligere og nærværende undersøgelse anvendte vi de samme arter, undersøgelsesområde, måleprocedurer og et lignende antal kolonier (, ) og identisk antal individer pr. koloni (). Derfor mener vi, at sammenligningen mellem modne og unge kolonier i undersøgelsen bør være obligatorisk.

Sporemetalforurening er kendt for at forårsage en række toksiske virkninger på hvirvelløse dyr . I betragtning af virkningerne på morfologi kan metalforurening fremkalde morfologiske deformiteter , stigningen i udviklingsinstabilitet og reduceret kropsstørrelse . Generelt kan tre mekanismer understrege den negative indvirkning af metaller på kropsstørrelse/masse : (1) toksicitet af metaller baseret på fortrængning af essentielle metaller fra enzymer på aktive steder, hvilket resulterer i tab af deres funktion, (2) afvejninger mellem omkostningerne ved afgiftning og energiallokering til vækst og udvikling , og (3) begrænset fødetilgængelighed i forurenede områder . I denne undersøgelse konkluderer vi, at L. niger kan undergå visse morfologiske ændringer langs forureningsgradienten, men at ændringen synes at være forbundet med modne kolonier, men ikke med unge kolonier. Denne observation kan måske forklares i lyset af koloniudviklingen og energifordelingen i kolonien.

I myrer kan der skelnes mellem tre hovedfaser i koloniudviklingen i løbet af dens levetid . Den første fase, der kaldes “kolonioprettelse”, er kendetegnet ved fraværet af voksne arbejdere; den eneste voksne, der er til stede, er den æglæggende dronning. Koloniens udvikling i denne fase er svagt afhængig af eksterne fødevareresurser, men er fortsat stærkt afhængig af den mængde fedt, der er akkumuleret hos dronningen. Overgangen til det næste stadium af koloniens udvikling, nemlig det ergonomiske stadium, sker ved de første arbejderes eklosion. På dette stadium er dronningen udelukkende fokuseret på æglægning, mens arbejderne beskæftiger sig med yngelpleje. Som følge heraf går energiinvesteringerne i kolonien på dette stadium til koloniens vækst snarere end til reproduktion eller spredning. Når antallet af voksne arbejdere nærmer sig et vist niveau, begynder produktionen af jomfrudronninger og hanner, og kolonien går dermed ind i den reproduktive fase. Unge kolonier anvender derfor deres ressourcer til at opdrætte arbejdere og dermed fremme koloniens vækst, mens modne kolonier må dele den energi, der skal fordeles mellem en ny generation af arbejdere og i kønsklasser. Opdræt af hanner og hunner i modne kolonier, der befinder sig i reproduktionsstadiet, kræver sandsynligvis en større indsats end blot opdræt af arbejdere i unge kolonier i samme reproduktionsstadium. Tschinkel observerede, at arbejderne hos Pogonomyrmex-myrerne taber 20 % fedt i løbet af den fodringsfase for hanner og hunner, der finder sted i juli . Derfor kan den øgede andel af små arbejdere, der er observeret i modne kolonier, men ikke i unge kolonier, være en virkning af energibegrænsning under den intensive produktion af kønsdyr.

5. Konklusioner

Vi fandt ikke den forureningsrelaterede stigning i fraktionen af relativt små arbejdere i de unge kolonier af L. niger til at svare til den, der blev fundet i den tidligere analoge undersøgelse, der blev udført på de modne kolonier. Resultaterne af denne undersøgelse tyder på, at kropsstørrelsen hos den monomorfe myre Lasius niger kan undergå forskydninger i fordelingen af kropsstørrelsen som følge af interaktionen mellem metalforurening og koloniens udviklingsstadie. Energimæssige begrænsninger under opdræt af seksuelle kast kan måske forklare den påviste forskel mellem unge og modne kolonier.

Interessekonflikter

Forfatterne erklærer, at der ikke er nogen interessekonflikter i forbindelse med offentliggørelsen af denne artikel.

Anerkendelse

Denne undersøgelse blev støttet af The National Science Centre (NCN), baseret på afgørelse DEC- 2011/01/D/NZ8/00167.