ProtandryEdit

Ocellaris klovnfisk, Amphiprion ocellaris, en protandrous dyreart

Generelt er protandrous hermafroditter dyr, der udvikler sig som hanner, men som senere kan formere sig som hunner. Protandri har dog et spektrum af forskellige former, som er karakteriseret ved overlapning mellem han- og hunlig reproduktionsfunktion i løbet af en organismes levetid:

1. Protandre sekventiel hermafroditisme: Tidlig reproduktion som en ren han og senere reproduktion som en ren hun.
3. Protandrous hermafroditisme med overlapning: Tidlig reproduktion som ren han og senere reproduktion som ren hun med et mellemliggende overlap mellem både han- og hunreproduktion.
4. Protandrous simultaneous hermafroditism: Tidlig reproduktion som ren han og senere reproduktion som ren hun med et mellemliggende overlap mellem både han- og hunreproduktion.
5. Tidlig reproduktion som ren han og senere reproduktion i begge køn.

Der findes desuden også arter, der reproducerer sig som begge køn i hele deres levetid (dvs. simultane hermafroditter), men som med tiden skifter deres reproduktionsressourcer fra han til hun over tid.

Protandre eksemplerRediger

Protandri er ualmindeligt, men forekommer dog i en bred vifte af dyrefamilier. Faktisk forekommer protandrous hermafroditisme hos mange fisk, bløddyr og krebsdyr, men er helt fraværende hos landlevende hvirveldyr.

Protandrous fisk omfatter teleost-arter i familierne Pomacentridae, Sparidae og Gobiidae. Et almindeligt eksempel på en protandre art er klovnfisk, som har et meget struktureret samfund. Hos arten Amphiprion percula er der nul til fire individer, der er udelukket fra at yngle, og et ynglepar, der lever i en søanemone. Dominansen er baseret på størrelse, idet hunnen er den største og den reproduktive han er den næststørste. Resten af gruppen består af gradvist mindre hanner, der ikke yngler og ikke har fungerende gonader. Hvis hunnen dør, tager den reproduktive han i mange tilfælde på i vægt og bliver hunnen for den pågældende gruppe. Den største ikke-frugtbare han bliver så kønsmodnet og bliver den reproduktive han for gruppen.

Andre protandre fisk findes i klasserne clupeiformes, siluriformes, stomiiformes. Da disse grupper er fjernt beslægtede og har mange mellemliggende slægtninge, der ikke er protandre, tyder det stærkt på, at protandri har udviklet sig flere gange.

Fylogenier understøtter denne antagelse, fordi forfædres tilstand er forskellig for hver familie. For eksempel var forfædrestillingen i familien Pomacentridae gonochoristisk (enkeltkønnet), hvilket tyder på, at protandri udviklede sig inden for familien. Da andre familier også indeholder protandre arter, har protandri sandsynligvis udviklet sig flere gange.

Andre eksempler på protandre dyr omfatter:

• Ordningen Platyctenida af kammuslinger. I modsætning til de fleste ctenophorer, som er simultane hermafroditter, er Platyctenida primært protandre, men der er også observeret aseksuel reproduktion hos nogle arter.
• Den flade orme Hymanella retenuova.
• Laevapex fuscus, en snegleart, er beskrevet som værende funktionelt protandrisk. Sædcellerne modnes sidst på vinteren og først på foråret, æggene modnes først på forsommeren, og parringen finder først sted i juni. Dette viser, at hannerne ikke kan formere sig, før hunnerne dukker op, og derfor anses de for at være funktionelt protandriske.
• Speyeria mormonia, eller Mormon-fritillar, er en sommerfugleart, der udviser protandri. I dens tilfælde henviser funktionel protandri til, at de voksne hanner dukker op 2-3 uger før de voksne hunner.
• Rejeslægten Lysmata udøver protandrisk simultan hermafroditisme, hvor de bliver ægte hermafroditter i stedet for hunner. I den “hunlige fase” har de både han- og hunvæv i deres gonader og producerer begge kønsceller.
  

  Lysmata, en rejeslægt, der udfører protandrisk simultan hermafroditisme.

ProtogynyniEdit

Moon wrasse, Thalassoma lunare, en protogyn dyreart

Protogyne hermafroditter er dyr, der fødes som hunner og på et tidspunkt i deres levetid skifter køn til hanner. Protogyn er en mere almindelig form for sekventiel hermafroditisme, især sammenlignet med protandri. Efterhånden som dyret bliver ældre, skifter det køn for at blive et handyr på grund af indre eller ydre udløsende faktorer. I modsætning til hunnerne stiger hannernes frugtbarhed kraftigt med alderen, og det er en hypotese, at det er mere selektivt fordelagtigt at være en han, når organismens krop er større. Denne fordel kan medføre, at visse arter er protogyne hermafroditter, da kønsskiftet til han fører til en øget reproduktiv fitnessfordel.

Protogyne eksemplerRediger

Protogyn er den mest almindelige form for hermafroditisme hos fisk i naturen. Omkring 75% af de 500 kendte sekventielt hermafroditiske fiskearter er protogyner og har ofte polygyne parringssystemer. I disse systemer bruger store hanner aggressivt territorialforsvar til at dominere hunnernes parring. Dette medfører, at små hanner har en alvorlig reproduktiv ulempe, hvilket fremmer en stærk selektion af størrelsesbaseret protogyni. Hvis et individ er lille, er det derfor mere reproduktivt fordelagtigt at være hunkøn, fordi de stadig vil være i stand til at reproducere sig i modsætning til små hanner.

Fælles modelorganismer for denne type sekventiel hermafroditisme er lappedykkere. De er en af de største familier af koralrevfisk og hører til familien Labridae. Lodder findes over hele verden i alle marine habitater og har en tendens til at begrave sig i sand om natten, eller når de føler sig truet. Hos lappedykkerne er den største af et parringspar hannen, mens den mindste er hunnen. I de fleste tilfælde har hunnerne og de umodne hanner en ensartet farve, mens hannen har den afsluttende tofarvede fase. Store hanner holder territorier og forsøger at parre yngel, mens små til mellemstore hanner i den indledende fase lever sammen med hunnerne og gyder i grupper. Med andre ord kan både hanner i initial- og terminalfasen yngle, men de er forskellige i den måde, de gør det på.

I californiske fårehoved (Semicossyphus pulcher), som er en art af wrasse, degenererer æggestokkene, når hunnen bliver til han, og der opstår spermatogene krypter i gonaderne, når hunnen bliver til en han. Gonadenes generelle struktur forbliver ovarieformet efter forvandlingen, og sædcellerne transporteres gennem en række kanaler i periferien af gonaden og æggelederne. Her er kønsskiftet aldersafhængigt. F.eks. forbliver den californiske fårekylling en hun i fire til seks år, før den skifter køn, da alle californiske fårekyllinger fødes som hunner.

En han i terminalfasen af en blåhovedløber

Blåhovedløberne begynder livet som hanner eller hunner, men hunnerne kan skifte køn og fungere som hanner. Unge hunner og hanner starter med en kedelig begyndelsesfasefarvning, før de udvikler sig til en strålende slutfasefarvning, som har en ændring i intensiteten af farve, striber og striber. Farvningen i slutfasen opstår, når hannerne bliver store nok til at forsvare deres territorium. Hanner i den indledende fase har større testikler end større hanner i den afsluttende fase, hvilket gør det muligt for hannerne i den indledende fase at producere en stor mængde sæd. Denne strategi gør det muligt for disse hanner at konkurrere med den større territoriale han.

Botryllus schlosseri, en kolonial tunikat, er en protogyn hermafrodit. I en koloni frigives æggene ca. to dage før spidsen af sædudsendelsen. Selv om selvbefrugtning undgås og krydsbefrugtning begunstiges ved denne strategi, er selvbefrugtning stadig mulig. Selvbefrugtede æg udvikler sig med en væsentlig højere frekvens af anomalier under spaltningen end krydsbefrugtede æg (23 % vs. 1,6 %). Der er også en betydeligt lavere procentdel af larver, der stammer fra selvbefrugtede æg, der metamorpherer, og væksten i de kolonier, der stammer fra deres metamorfose, er betydeligt lavere. Disse resultater tyder på, at selvbefrugtning giver anledning til indavlsdepression i forbindelse med udviklingsunderskud, der sandsynligvis er forårsaget af ekspression af skadelige recessive mutationer.

Andre eksempler på protogyne organismer omfatter:

• I følgende fiskefamilier: Serranidae (Zombier), Sparidae (Porgies), Synbranchidae (Sumpål), Labridae (Læderfisk), Scaridae (Papegøjefisk), Pomacanthidae (Englefisk), Gobiidae (Grundler), Lethrinidae (Kejserfisk) og muligvis andre.
• Intertidal isopod Gnorimosphaeroma oregonense.
• Protogyni forekommer undertiden hos frøen Rana temporaria, hvor ældre hunner undertiden skifter til at være hanner.

Ultimative årsagerRediger

Den ultimative årsag til en biologisk begivenhed bestemmer, hvordan begivenheden gør organismerne bedre tilpasset deres miljø, og dermed hvorfor evolutionen ved naturlig udvælgelse har frembragt denne begivenhed. Selv om der er blevet foreslået et stort antal ultimative årsager til hermafroditisme, er de to årsager, der er mest relevante for sekventiel hermafroditisme, størrelsesfordelsmodellen og beskyttelse mod indavl.

StørrelsesfordelsmodelRediger

Størrelsesfordelsmodellen fastslår, at individer af et givet køn formerer sig mere effektivt, hvis de har en bestemt størrelse eller alder. For at skabe selektion for sekventiel hermafroditisme skal små individer have højere reproduktionsegnethed som det ene køn og større individer skal have højere reproduktionsegnethed som det modsatte køn. Eier er f.eks. større end sædceller, og større individer er derfor i stand til at lave flere æg, så individer kunne maksimere deres reproduktive potentiale ved at begynde livet som han og derefter blive hunner, når de har nået en vis størrelse.

I de fleste ektotermer er kropsstørrelse og hunlig frugtbarhed positivt korreleret. Dette understøtter modellen med størrelsesfordel. Kazancioglu og Alonzo (2010) foretog den første sammenlignende analyse af kønsskifte hos Labridae. Deres analyse støtter størrelsesfordelingsmodellen og tyder på, at sekventiel hermafroditisme er korreleret med størrelsesfordelen. De fastslog, at dioecy er mindre sandsynligt, at der opstår dioecy, når størrelsesfordelen er stærkere end andre fordele. Warner foreslår, at selektion for protandri kan forekomme i populationer, hvor hunnernes frugtbarhed øges med alderen, og hvor individerne parrer sig tilfældigt. Selektion for protogyni kan forekomme, når der er træk i populationen, der nedsætter hannernes frugtbarhed i en tidlig alder (territorialitet, parringsvalg eller uerfarenhed), og når hunnernes frugtbarhed mindskes med alderen; sidstnævnte synes at være sjældent forekommende i felten. Et eksempel på territorialitet, der fremmer protogyni, forekommer, når der er behov for at beskytte deres levested, og det er en fordel at være en stor han til dette formål. I parringsaspektet har en stor han en større chance for at parre sig, mens dette ikke har nogen effekt på hunnens parringsegnethed. Han foreslår således, at hunnernes frugtbarhed har større indflydelse på sekventiel hermafroditisme end aldersstrukturerne i populationen.

Størrelsesfordelsmodellen forudsiger, at kønsskifte kun ville være fraværende, hvis forholdet mellem størrelse/alder med reproduktionspotentialet er identisk hos begge køn. Med denne forudsigelse ville man antage, at hermafroditisme er meget almindelig, men dette er ikke tilfældet. Sekventiel hermafroditisme er meget sjælden, og ifølge forskerne skyldes dette nogle omkostninger, der nedsætter fitnessen hos dem, der skifter køn, i forhold til dem, der ikke skifter køn. Nogle af de hypoteser, der er foreslået for manglen på hermafroditter, er de energimæssige omkostninger ved kønsskifte, genetiske og/eller fysiologiske barrierer for kønsskifte og kønsspecifikke dødelighedsrater.

I 2009 fandt Kazanciglu og Alonzo, at dioecy kun var begunstiget, når omkostningerne ved at skifte køn var meget store. Dette indikerer, at omkostningerne ved kønsskifte ikke i sig selv forklarer sjældenheden af sekventiel hermafroditisme.

Beskyttelse mod indavlRediger

Sekventiel hermafroditisme kan også beskytte mod indavl i populationer af organismer, der har lav nok motilitet og/eller er sparsomt fordelt nok til, at der er en betydelig risiko for, at søskende møder hinanden efter at have nået kønsmodenhed, og at de krydser sig med hinanden. Hvis søskende alle har samme eller lignende alder, og hvis de alle begynder livet som det ene køn og derefter overgår til det andet køn i nogenlunde samme alder, er der stor sandsynlighed for, at søskende til enhver tid er af samme køn. Dette burde drastisk reducere sandsynligheden for indavl. Både protandri og protogyni er kendt for at hjælpe med at forhindre indavl i planter, og mange eksempler på sekventiel hermafroditisme, der kan tilskrives forebyggelse af indavl, er blevet identificeret i en lang række dyr.

Nærliggende årsagerRediger

Den nærliggende årsag til en biologisk hændelse vedrører de molekylære og fysiologiske mekanismer, der producerer hændelsen. Mange undersøgelser har fokuseret på de nærliggende årsager til sekventiel hermafroditisme, som kan skyldes forskellige hormonelle og enzymatiske ændringer i organismer.

Aromatasens rolle er blevet undersøgt i vid udstrækning på dette område. Aromatase er et enzym, der styrer androgen/østrogen-forholdet i dyr ved at katalysere omdannelsen af testosteron til østradiol, hvilket er irreversibelt. Det er blevet opdaget, at aromatasevejen formidler kønsskifte i begge retninger i organismer. Mange undersøgelser går også ud på at forstå virkningen af aromatasehæmmere på kønsskifte. En af disse undersøgelser blev udført af Kobayashi et al. I deres undersøgelse testede de østrogenernes rolle hos hanner af treplettet lappedykker (Halichoeres trimaculatus). De opdagede, at fisk, der blev behandlet med aromatasehæmmere, viste nedsat gonodalvægt, plasmaøstrogenniveau og spermatogonial proliferation i testiklerne samt øget androgenniveau. Deres resultater tyder på, at østrogener er vigtige i reguleringen af spermatogenese hos denne protogyn hermafrodit.

Forrige undersøgelser har også undersøgt kønsvendingsmekanismer i teleostfisk. Under kønsomvendelse gennemgår hele deres gonader, herunder det germinale epithel, betydelige ændringer, remodellering og reformation. En undersøgelse af teleasten Synbranchus marmoratus viste, at metalloproteinaser (MMP’er) var involveret i gonadalremodellering. I denne proces degenererede æggestokkene og blev langsomt erstattet af det kimdannende hanvæv. Især virkningen af MMP’er inducerede betydelige ændringer i det interstitielle gonadevæv, hvilket muliggjorde en reorganisering af det germinale epithelvæv. Undersøgelsen viste også, at kønssteroider bidrager til kønsomvendelsesprocessen ved at blive syntetiseret i takt med, at Leydigcellerne replikerer og differentierer sig. Syntesen af kønssteroider falder således sammen med gonadal remodellering, som udløses af MMP’er produceret af germinalt epitelvæv. Disse resultater tyder på, at MMP’er og ændringer i steroidniveauerne spiller en stor rolle i sekventiel hermafroditisme hos teleoste.

Genetiske konsekvenserRediger

Sequentielle hermafroditter har næsten altid en kønsfordeling, der er skævt fordelt i retning af fødselskønnet, og oplever derfor betydeligt mere reproduktiv succes efter at have skiftet køn. I henhold til den populationsgenetiske teori skulle dette mindske den genetiske diversitet og den effektive populationsstørrelse (Ne). En undersøgelse af to økologisk set ens santerbrasen (gonokorisk) og slingerbrasen (protogyn) i sydafrikanske farvande viste imidlertid, at den genetiske diversitet var ens hos de to arter, og selv om Ne var lavere i øjeblikket for den kønsskiftende art, var de ens over en relativt kort tidshorisont. Disse organismers evne til at skifte biologisk køn har givet mulighed for bedre reproduktionssucces baseret på muligheden for, at visse gener lettere kan overføres fra generation til generation. Kønsskiftet gør det også muligt for organismer at formere sig, hvis der ikke allerede er individer af det modsatte køn til stede.