der atlantische Marschfiedler, U. pugnax; der Wattfiedler und seine Unterarten, U. rapax und U. rapax rapax; der Langfingerfiedler, U. speciosa; und der Atlantische Mangrovenfiedler, U. thayeri. Die Handfläche oder Innenfläche der Hauptklaue ist bei all diesen Arten rauer als bei U. pugilator.
Der Salzwiesenfiedler ist klein, mit einer Panzerlänge von etwa 1,2 cm (Kaplan 1988). Der Körper ist dunkel braun gesprenkelt, mit roter oder rosa Farbe auf dem Panzer und roter Farbe auf der Hauptkralle. Die Laufbeine sind in der Regel braun oder grau gestreift, und die Handfläche der Hauptklaue ist mit großen Höckern versehen. Die meisten Populationen von U. burgersi findet man im Schlamm oder schlammigen Sand in der Nähe von Mangroven oder in der Nähe von Flussmündungen vom östlichen Florida bis nach Südamerika.
Die Rotgefleckte Krabbe ist groß, mit einer Panzerbreite von 2,3 cm (Kaplan 1988). Der Name leitet sich von den roten Bändern ab, die sich an den Gelenken der Gliedmaßen befinden. Die große Klaue ist mit zahlreichen Höckern versehen, die sich nach unten hin zu Körnchen verkleinern, und der obere Finger (beweglicher oberer Teil der verschließbaren Klaue) biegt sich unter die Spitze des unteren (Kaplan 1988). Diese Art bevorzugt schlammige Sedimente um Spartina-Sümpfe, von Brack- bis fast Süßwasser, in Massachusetts bis Nordflorida und Louisiana.
Die Atlantische Sumpfschildkröte, U. pugnax, hat einen etwa 1,2 cm langen Panzer (Kaplan 1988). Der Körper ist gewöhnlich braun oder gelblich mit einer Reihe von Tuberkeln auf der Handfläche der Hauptklaue (Ruppert & Fox 1988). Diese Art ist am häufigsten in schlammigen Bereichen der Salzwiesen von Massachusetts bis Ostflorida anzutreffen (Kaplan 1988).
Der Panzer der Wattfiedel, U. rapax, ist etwa 2,1 cm lang und hellbraun gefärbt (Kaplan 1988). Die Farbe der Hauptklaue ist ähnlich, mit einer dunkleren unteren Handfläche und Fingern. Die Mitte der Handfläche ist fast glatt, trägt aber noch kleine Körnchen. Diese Art bewohnt Schlammbänke in der Nähe von Mangroven und Mündungen von Flüssen von Florida bis Südamerika. Crane (1975) definiert das Gebiet um Daytona Beach an der Ostküste Floridas als die nördliche Grenze für U. rapax. Die Unterart U. rapax rapax ist im Aussehen sehr ähnlich (diagnostische Merkmale siehe Crane 1975).
Der Langfingerfiedler, U. speciosa, hat eine kleine Panzerlänge von etwa 1,1 cm (Kaplan 1988). Seine Farbe ist jahreszeitlich variabel, bleibt aber meist dunkler als das charakteristische strahlende Weiß der Hauptklaue. Auf der Handfläche befindet sich eine leicht gebogene Reihe von großen Höckern. Diese Krebse leben in schlammigen Gebieten, meist in der Nähe von Mangroven von Florida bis Kuba.
Der Atlantische Mangrovenfiedler, U. thayeri, hat einen Panzer von etwa 1,9 cm Länge (Kaplan 1988). Der Panzer und die Hauptklaue sind beide braun bis orange-braun (Crane 1975, Kaplan 1988), und beide Finger der Klaue sind nach unten gebogen (Ruppert & Fox 1988). Diese Art ist von Florida bis Südamerika auf Schlammbänken von Flussmündungen und Bächen in der Nähe von Mangroven zu finden. Die Weibchen bauen während der Brutzeit oft hohe Schlammschornsteine am Eingang zu ihren Höhlen (Crane 1975, Kaplan 1988).
II. HABITAT UND VERBREITUNG
Regionales Vorkommen & Habitatpräferenz:
Populationen von U. pugilator bewohnen die Küsten von Massachusetts bis Florida (Kaplan 1988), den Golf von Mexiko von Florida bis Texas und die Bahamas (Crane 1975). Die atlantische Sandfiedel kommt auf schlammigen bis sandigen Böden vor, ist aber in der Regel in sandigeren Gebieten mit verstreuten Muscheln und Steinen stärker vertreten (Crane 1975). Einzelne Exemplare besiedeln auch Gebiete um Mangroven und in Salzwiesen, inmitten von Beständen des Seegrases Spartina alterniflora (Brodie et al. 2005).
Verbreitung in der IRL:
Der Atlantische Sandfiedler ist in der gesamten IRL zu finden, meist an Sandstränden in der Nähe von Mangroven und Salzwiesen.
III. LEBENSGESCHICHTE UND POPULATIONSBIOLOGIE
Alter, Größe, Lebensspanne:
Die maximale Panzerbreite von U. pugilator beträgt etwa 2,5 cm, aber die meisten im Feld gesammelten Individuen messen bis zu 1,4 cm in der Panzerlänge und 2,1 cm in der Breite (Crane 1975). Die Hauptklaue der Männchen ist viel größer als der Körper, mit einer maximalen Länge von 4,1 cm (Gosner 1978) und bis zu 3,5 cm bei den meisten im Feld gesammelten Exemplaren (Crane 1975). Über das Höchstalter und die durchschnittliche Lebenserwartung von U. pugilator liegen nur wenige Informationen vor. Die Lebenserwartung einer ähnlichen Art, U. rapax, beträgt jedoch nur etwa 1,4 Jahre (Koch et al. 2005).
Abundanz:
Obwohl Fiedlerkrebse territorial sind, ist die Art recht sozial und lebt in großen Gruppen. Als U. pugilator 1802 erstmals von Louis Bosc beschrieben wurde, beobachtete er, dass „Tausende oder sogar Millionen“ die Strände der Carolinas bedeckten (Crane 1975). Heute ist diese Zahl aufgrund von Verschmutzung und Lebensraumverschlechterung zurückgegangen, aber es gibt immer noch relativ große Populationen. Es gibt nur wenige Informationen über die geschätzte Abundanz von U. pugilator in der IRL, aber die Felddichten in Populationen in South Carolina haben bis zu 75 m-2 erreicht (Pratt & McLain 2006). Studien über Fiddler in North Carolina ergaben, dass Weibchen häufiger vorkommen als Männchen (Colby & Fonseca 1984), ein Muster, das wahrscheinlich auch für Populationen an anderen Orten gilt, basierend auf dem Balz- und Paarungsverhalten (siehe unten).
Häutung & Gliedmaßenregeneration:
Wie andere Arthropoden müssen sich Fiddler-Krabben häuten, um größer zu werden. Dieser Prozess, der als „Ekdysis“ bezeichnet wird, tritt am häufigsten bei schnell wachsenden Jungtieren auf und verlangsamt sich im Erwachsenenalter. Während der Ekdysis wird das harte Exoskelett in einem Stück abgeworfen, wodurch das neue, weiche Skelett darunter zum Vorschein kommt. Wasser wird in den Körper gepumpt, um die Größe des neuen Exoskeletts zu vergrößern, bevor es aushärtet (z. B. Guyselman 1953). Die Häutung dient nicht nur dem Wachstum, sondern auch der Regeneration fehlender Gliedmaßen. Im Kampf oder auf der Flucht vor Fressfeinden werfen Fiedlerkrebse ihre Gliedmaßen an einer bestimmten Stelle ab (Weis 1977), normalerweise an der Basis aller Laufbeine (Hopkins 2001). Die neuen Gliedmaßen wachsen in einer gefalteten Position innerhalb einer Schicht der Cuticula, die sich während des Häutungsprozesses entfaltet und ausdehnt. Die Ekdysis wird durch mehrfache Autonomie und Entfernung der Augenstiele ausgelöst und beschleunigt (Abramowitz & Abramowitz 1940, Hopkins 1982). Die Häutung kann unter diesen Umständen nicht zu einem Wachstum führen, und die Gesamtgröße der Krabbe kann sogar abnehmen, da Energie für die Regeneration mehrerer fehlender Gliedmaßen aufgewendet wird (Hopkins 1982). Bei manchen Individuen reicht eine einzige Häutung aus, um ein fehlendes Glied vollständig zu regenerieren (Hopkins 2001), bei anderen Krebsen sind jedoch mehrere Häutungen erforderlich, bis ein Gliedmaß wieder seine ursprüngliche Größe erreicht hat. Mehrere Faktoren wirken sich auf die Häufigkeit und den Erfolg der Häutungen und die Regeneration der Gliedmaßen aus, darunter das Nahrungsangebot, die Temperatur und die Verschmutzung. So kann z. B. das Vorhandensein von Methylquecksilber in verschmutzten Gewässern die Regeneration der Gliedmaßen sowohl bei gemäßigten als auch bei tropischen Fiedlerkrabben teilweise oder vollständig hemmen (Weis 1977).
Fortpflanzung:
Fiedlerkrebse sind soziale Lebewesen, die vor der Paarung aufwendige Balzspiele veranstalten. Die Männchen benutzen ihre große Klaue, um durch eine Reihe von Winkbewegungen und akustisches Trommeln, das auch zur Abwehr potenzieller Konkurrenten eingesetzt wird, Partnerinnen anzulocken. Das Winken ist oft charakteristisch für eine bestimmte Art, findet aber bei allen Krabben normalerweise am Eingang der Höhle statt. Bei U. pugilator macht die große Klaue eine Schleife, wenn sie nach oben gebracht wird, und hält kurz inne, bevor sie sich zur Seite und vor der Krabbe nach unten bewegt (Crane 1975). Der Panzer hebt sich bei jeder Welle, und die kleine Schere macht eine etwa gleich große Bewegung. Bei sehr intensiven Darbietungen wird eine Serie von 4 bis 5 Wellen ausgeführt, bevor die Schere in ihre Ruheposition zurückkehrt. Oft werden mit den Krallen und Beinen akustische Trommel- und andere Geräusche erzeugt, um Weibchen anzulocken (Crane 1975). Atlantische Winkerkrabben balzen und paaren sich sowohl tagsüber als auch nachts. Bei Tageslicht ist das Winken der Männchen wahrscheinlich am wichtigsten, während bei der nächtlichen Balz akustische Signale überwiegen. Sobald das Männchen eine Partnerin angelockt hat, folgt sie ihm in der Regel zur Kopulation in die Höhle, und es wurde vermutet, dass die unterirdische Paarung bei U. pugilator zu mehr lebensfähigen Eiern führt (Salmon 1987). Die befruchteten Eier werden in einem Klumpen, der oft als Schwamm bezeichnet wird, auf dem Bauch des Weibchens getragen, bis sie schlüpfen. Eier tragende Weibchen wurden von Mai bis August in Populationen in North Carolina beobachtet, wobei die meisten eine Panzerlänge von über 1,0 cm aufwiesen (Colby & Fonseca 1984).
Embryologie:
Die Weibchen setzen ihre Larven in die Wassersäule frei, sobald sie voll entwickelt sind, gewöhnlich während der großen nächtlichen Ebbe (z. B. Christy 1989). Der Zweck dieses Verhaltens ist höchstwahrscheinlich, die Larven küstenwärts zu transportieren, weg von den zahlreichen Räubern im Ästuar. Planktonische Larven durchlaufen eine Reihe von fünf Zoealstadien (Christy 1989) und ernähren sich hauptsächlich von kleinerem Zooplankton. Das letzte Larvenstadium (Postlarve) ist der demersale oder bodengebundene Megalopa. Auf dem Weg zurück in die Flussmündung verwandeln sich die Larven in Megalopae und suchen nach Hinweisen auf die Ansiedlung, wie z. B. die Anwesenheit anderer Mitglieder derselben Art (Artgenossen) und den geeigneten Sedimenttyp, bevor sie sich auf dem Boden niederlassen und ihre endgültige Metamorphose zur Jungkrabbe durchlaufen (z. B. O’Connor 1993). Studien haben gezeigt, dass U. pugilator megalopae die Fähigkeit haben, die Metamorphose für eine begrenzte Zeit zu verzögern, bis ein geeigneter Lebensraum gefunden wird (Christy 1989, O’Connor 1991).
IV. PHYSIKALISCHE TOLERANZEN
Temperatur:
Der Atlantische Sandfiedler ist eine der wenigen Arten, deren große Populationen sich bis in die gemäßigten Zonen erstrecken (Crane 1975). Aufgrund dieses ausgedehnten Verbreitungsgebiets ist U. pugilator gut an Temperaturen unter dem Gefrierpunkt angepasst und hält bei kaltem Wetter regelmäßig Winterschlaf in ihren Höhlen. Diese Krebse sind auch an wärmere Temperaturen und hohe Lichtverhältnisse angepasst und wechseln ihre Farbe vermutlich als Thermoregulationsmechanismus (Silbiger & Munguia 2008, Wilkens & Fingerman 1965). Innerhalb von nur fünf Minuten nach Sonneneinstrahlung (Silbiger & Munguia 2008) können Krabben blass werden, mehr Lichtstrahlen reflektieren und durchschnittlich 2 °C kühler bleiben als dunkle Krabben (Wilkens & Fingerman 1965). Die obere Wärmetoleranz von U. pugilator hängt von der Luftfeuchtigkeit ab und liegt bei etwa 42°C für gesättigte und 46°C für trockene Luft. Die Diskrepanz zwischen diesen Temperaturen ist wahrscheinlich das Ergebnis der höheren Transpirationsrate der Krebse in trockener Luft, die dazu beiträgt, eine kühlere Körperkerntemperatur aufrechtzuerhalten (Wilkens & Fingerman 1965).
Salzgehalt:
Die Atlantische Sandfiedel ist am häufigsten in Umgebungen mit höherem Salzgehalt anzutreffen. Diese Art kann jedoch eine große Bandbreite an Salzgehalten tolerieren. In Gewässern mit hohem Salzgehalt gilt sie als besserer Hyporegulator als viele andere Uca-Arten (Green et al. 1959, Thurman 2005). Diese Fähigkeit ermöglicht es den Krabben, eine konstantere Salzkonzentration in ihren Körperflüssigkeiten aufrechtzuerhalten, selbst wenn sie der Luft ausgesetzt sind (Thurman 2003). In Feldstudien wurde U. pugilator in Gewässern zwischen 0,2 und 36,2 ppt gefunden (Godley & Brodie 2007, Thurman 2005).
V. ÖKOLOGIE DER GEMEINSCHAFT
Wühlverhalten:
Fiddler-Krabben sind dafür bekannt, dass sie Höhlen in schlammigen und/oder sandigen Sedimenten geschützter Ästuarlebensräume graben. Diese Tunnel werden zur Paarung, zum Schutz vor extremen Temperaturen und Überschwemmungen sowie als Zufluchtsort vor Raubtieren genutzt. Die Höhlen befinden sich im Allgemeinen in der Gezeitenzone, haben nur eine Öffnung und sind gewöhnlich L-förmig (Ruppert & Barnes 1994). Die Tiefe der Höhlen kann bis zu 60 cm betragen (Gosner 1978), aber die meisten nordamerikanischen Arten graben nicht tiefer als 36 cm (Ruppert & Barnes 1994). Wenn die Krabbe bei Ebbe den Bau aushebt, transportiert sie Sediment an die Oberfläche, indem sie es mit den Beinen einer Seite mitnimmt, zu kleinen Kugeln rollt und am Eingang des Lochs zu einem Haufen aufhäuft (Ruppert & Barnes 1994). Wenn die Flut kommt, ziehen sich die meisten Krebse in ihre Höhlen zurück und platzieren einen Sedimentpfropfen am Eingang, um zu verhindern, dass das Wasser den Tunnel überschwemmt. Das Wühlverhalten ist je nach Art etwas unterschiedlich. Bei U. pugilator gräbt das Männchen den Bau und verteidigt ihn, vor allem während der Brutzeit (Pratt & McLain 2006).
Territorialität:
Männliche Winkerkrabben benutzen ihre vergrößerte Klaue nicht nur, um Weibchen anzulocken, sondern auch bei Revierkämpfen mit anderen Krabben (Pratt & McLain 2006, Ruppert & Barnes 1994, Ruppert & Fox 1988). Einzelne Reviere befinden sich um einen einzigen, zentral gelegenen Bau. Die Größe der Reviere hängt wahrscheinlich von der Krabbendichte und der Art ab, wurde aber für U. pugilator mit etwa 100 cm2 gemessen (Pratt & McLain 2006). Der Kampf zwischen den Männchen dieser Art reicht von keinem Kontakt bis zum Einsatz der Hauptklaue, um den Gegner zu schubsen, zu greifen oder umzuwerfen (Pratt & McLain 2006). Das Territorialverhalten variiert, und die Männchen sind am aggressivsten gegenüber Eindringlingen, die versuchen, Höhlen zu übernehmen, und gegenüber ähnlich großen männlichen Nachbarn, die den Paarungserfolg bedrohen könnten.
Trophischer Modus:
Obwohl sie gelegentlich Kannibalismus betreiben, besteht der Großteil der Nahrung der Winkerkrabbe aus Detritus, Bakterien und Algen auf und in den Sedimenten (Gosner 1978). Die kleinen Klauen befördern Sediment zu den Mundwerkzeugen, wo die Nahrung von Sand und anderen unerwünschten Partikeln getrennt wird. Die Nahrung wird verschluckt, und die Mundwerkzeuge rollen den verbleibenden Sand zu winzigen Kugeln zusammen, die wieder auf dem Boden abgelegt werden. Diese Kugeln sind viel kleiner als die Kugeln, die beim Graben von Höhlen entstehen (Ruppert & Fox 1988). Die Mundwerkzeuge vieler Krabben sind auf einen bestimmten Größenbereich von Sedimentpartikeln spezialisiert, und diese Anpassung ist teilweise für den Lebensraum und die Verbreitung der Arten verantwortlich. Krabben wandern auch während der Nahrungsaufnahme, und einige Arten entfernen sich bis zu 50 m von ihren Höhlen (Ruppert & Fox 1988).
Fressfeinde:
Zu den Fressfeinden von Winkerkrabben gehören Vögel, Fische, Schildkröten und Säugetiere wie Otter und Waschbären (Colby & Fonseca 1984, Crane 1975, Ruppert & Fox 1988), außerdem werden sie gelegentlich von anderen Winkerkrabben kannibalisiert (Gosner 1978). Krabben verringern das Risiko von Raubtieren, indem sie in ihre Höhlen fliehen, und einige Studien vermuten, dass U. pugilator eine sandige Farbe annimmt, um seinen Panzer vor Raubtieren zu tarnen (Dawkins 1971). Die Larven von Uca spp. werden von einer Vielzahl von pelagischen und benthischen Organismen gefressen und in Gefangenschaftspopulationen von erwachsenen Winkerkrabben kannibalisiert (O’Connor 1990).
Assoziierte Arten:
Viele Pilzarten sind obligate Partner von Arthropoden (Mattson 1988). Ein Pilz, der zur Gattung Enterobryus gehört, wurde im Hinterdarm von U. pugilator entdeckt. Der Pilz ist nicht parasitisch (Hibbits 1978, Lichtwardt 1976), und es wurde vermutet, dass die Art sogar notwendige chemische Verbindungen wie Aminosäuren für die Krabbe bereitstellt (Williams & Lichtwardt 1972). Zusätzlich zu den obligaten Lebensgemeinschaften findet man atlantische Winkerkrabben zusammen mit verschiedenen Organismen, die in Mangroven und Salzwiesen vorkommen. Ausführliche Listen anderer Arten, die in den Ökosystemen, in denen U. pugilator vorkommt, zu finden sind, finden Sie unter dem Link „Habitats of the IRL“ (Lebensräume der IRL) links auf dieser Seite.
VI. BESONDERER STATUS
Besonderer Status:
Keine
Ökologische Bedeutung:
Die Grabtätigkeit von Fiedlerkrebsen dient nicht nur dazu, territoriale Höhlen zu schaffen, sondern auch dazu, organisches Material an die Oberfläche zu bringen und so das mikrobielle Wachstum zu fördern. Die Grabtätigkeit nimmt oft zu, wenn das Nahrungsangebot begrenzt ist, um eine reichhaltigere Nährstoffquelle zu schaffen, führt aber auch zu einem stimulierten Wachstum der nahegelegenen Mangroven und Spartina-Pflanzen (Genoni 1985, 1991) durch erhöhte Bodenbelüftung und bessere Nährstoffverfügbarkeit.
VII. REFERENZEN & WEITERES LESEN
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