Es war, so schrieb Charles Darwin 1879, „ein abscheuliches Geheimnis“. An anderer Stelle beschrieb er es als „ein höchst verwirrendes Phänomen“. Zwanzig Jahre nach der Veröffentlichung seines bahnbrechenden Werks Die Entstehung der Arten gab es immer noch Aspekte der Evolution, die den Vater der Evolutionsbiologie beschäftigten. Dazu gehörte vor allem das Blumenproblem.
Blühende Pflanzen, von Gardenien über Gräser und Seerosen bis hin zu Weizen, gehören zu einer großen und vielfältigen Gruppe, den Angiospermen. Im Gegensatz zu fast allen anderen Pflanzenarten bilden sie Früchte, die Samen enthalten. Was Darwin beunruhigte, war die Tatsache, dass die frühesten fossilen Funde alle aus der Mitte der Kreidezeit stammten, also vor etwa 100 Millionen Jahren, und dass sie eine verblüffend große Vielfalt an Formen und Größen aufwiesen. Dies deutete darauf hin, dass die Blütenpflanzen sehr kurz nach ihrer Entstehung einen explosionsartigen Anstieg der Vielfalt erlebt hatten – was, wenn es wahr wäre, Darwins gesamtes Modell der allmählichen Evolution durch natürliche Auslese zu untergraben drohte.
In der Tat haben kürzlich veröffentlichte Forschungsergebnisse gezeigt, dass sich die Bedecktsamer doch relativ allmählich entwickelt haben. Dennoch bleibt eine Reihe von wichtigen Fragen offen. Die rund 350.000 bekannten Arten von Blütenpflanzen machen etwa 90 % aller lebenden Pflanzenarten aus. Ohne sie gäbe es keine unserer wichtigsten Nutzpflanzen, einschließlich derjenigen, die als Viehfutter verwendet werden, und es würde eine der wichtigsten Kohlenstoffsenken fehlen, die unsere Kohlendioxidemissionen auffangen. Wie und wo sind sie entstanden? Und, was vielleicht noch wichtiger ist, warum wurden sie so spektakulär erfolgreich?
Darwin war ein unbestrittener Experte für die Ursprünge. Seine bemerkenswerten Erkenntnisse trugen dazu bei, einen Rahmen für die Entstehung neuer Arten zu schaffen – und er bestand darauf, dass der Prozess langsam und allmählich abläuft.
„Da die natürliche Auslese nur durch die Anhäufung geringfügiger, aufeinanderfolgender, günstiger Veränderungen wirkt, kann sie keine großen oder plötzlichen Veränderungen hervorbringen; sie kann nur in sehr kurzen und langsamen Schritten wirken“, schrieb er in The Origin of Species.
Aber Darwin war sich schmerzlich bewusst, dass es offensichtliche Ausnahmen von seiner langsamen und stetigen Regel gab. Die Angiospermen waren eine besondere Quelle der Frustration. Während des größten Teils der Erdgeschichte existierten die Bedecktsamer einfach nicht. Die frühen Wälder waren von bizarren, primitiven, baumartigen Pflanzen bevölkert, die eng mit den Keulenmoosen und Schachtelhalmen verwandt sind, die in den heutigen Pflanzengemeinschaften eine sehr geringe Rolle spielen. Später übernahm eine Gruppe namens Gymnospermen – Pflanzen mit unverschlossenen Samen wie die Nadelbäume – die Oberhand. Und dann kamen die Bedecktsamer.
Anfang des 19. Jahrhunderts begannen Wissenschaftler wie Adolphe-Théodore Brongniart alles zusammenzutragen, was damals über fossile Pflanzen bekannt war. Diese Arbeiten machten deutlich, dass eine riesige Vielfalt von Bedecktsamern – im 19. Jahrhundert oft als „höhere Pflanzen“ oder Zweikeimblättrige bezeichnet – mitten in der Kreidezeit ganz plötzlich auftauchte.
Das plötzliche Auftauchen blühender Pflanzen war mehr als nur verwirrend. Es war Munition gegen Darwins Evolutionsmodell.
„Das plötzliche Auftreten so vieler zweikeimblättriger Pflanzen … erscheint mir ein höchst verwirrendes Phänomen für alle, die an irgendeine Form der Evolution glauben, besonders für diejenigen, die an eine extrem allmähliche Entwicklung glauben“, schrieb Darwin 1875 an den Schweizer Naturforscher Oswald Heer.
Ihm war sehr wohl bewusst, dass das plötzliche Auftreten blühender Pflanzen mehr als nur verwirrend war. Es lieferte seinen Kritikern auch Munition gegen sein evolutionäres Modell.
Darwin schlug jedoch eine Lösung vor. Die Bedecktsamer, sagte er, könnten sich allmählich in einer abgelegenen Region der Welt entwickelt haben, die noch nicht von Wissenschaftlern erforscht worden war. In der Mitte der Kreidezeit führte etwas dazu, dass sie ihre Heimat verließen und sich rasch über die ganze Welt ausbreiteten. Dies, so Darwins Überlegung, würde bei den in Europa und Nordamerika tätigen Forschern den irreführenden Eindruck erwecken, dass sich eine Vielzahl blühender Pflanzenarten alle zur gleichen Zeit entwickelt hätten. Darwin war sich des Mangels an Beweisen für seine Theorie bewusst und bezeichnete sie als „erbärmlich dürftig“.
Tatsächlich hat sich seine Vermutung inzwischen als teilweise richtig erwiesen. In Gesteinen aus China sind Angiospermen aufgetaucht, die den Exemplaren aus der mittleren Kreidezeit um mehrere zehn Millionen Jahre vorausgehen. Aber Darwin lag nicht ganz richtig, denn auch in Europa und den USA wurden sehr seltene frühe Angiospermen gefunden.
„Unser Wissen hat sich seit Ende des 19. Jahrhunderts stark erweitert“, sagt Laurent Augusto vom Nationalen Institut für Agrarforschung in Bordeaux, Frankreich. Die Paläobotaniker sind sich zwar noch nicht einig darüber, wo und wann sich die Blütenpflanzen erstmals entwickelt haben, aber ihr Auftauchen im Fossilbericht viel früher als bisher bekannt bedeutet, dass sie kein Problem mehr für Darwins Theorie der allmählichen Evolution darstellen. Andere Debatten über sie, insbesondere über ihre spektakuläre Vielfalt, bleiben jedoch bestehen.
„Unsere Welt ist eine Welt der Angiospermen“, sagt Augusto. „In vielen Ökosystemen dominieren sie in Bezug auf Arten und Biomasse – diese ökologische Dominanz der Angiospermen ist nach wie vor ungeklärt.“
Hinweise auf den endgültigen Ursprung der Blütenpflanzen finden sich auf Neukaledonien, einer kleinen Insel etwa 1.600 Kilometer östlich von Australien. Hier entdeckten Botaniker etwa zu der Zeit, als Darwin sich mit seinem Problem der Bedecktsamer herumschlug, eine Pflanze namens Amborella. Sorgfältige Untersuchungen im Laufe des letzten Jahrhunderts haben gezeigt, dass sie der einzige Überlebende eines der frühesten Zweige des Stammbaums der Bedecktsamer ist. Das bedeutet, dass ihre Beziehung zu allen lebenden Blumen in etwa so ist wie die des Schnabeltiers zu allen lebenden Säugetieren: Sie mag unscheinbar aussehen, aber Amborella kann uns mehr als jede noch so ausgefeilte Orchidee über die Entwicklung der Bedecktsamer erzählen.
Im letzten Jahr hat die Pflanze endlich einige ihrer Geheimnisse preisgegeben. Das Amborella-Genomprojekt stellte einen Entwurf des Genoms der Pflanze vor. Die ersten Bedecktsamer müssen sich aus einer der Gymnospermenarten entwickelt haben, die damals die Welt beherrschten. Das Amborella-Genom deutet darauf hin, dass die ersten Angiospermen wahrscheinlich entstanden sind, als sich der Vorfahre der Gymnospermen vor etwa 200 Millionen Jahren einer „vollständigen Genomverdopplung“ unterzog.
Blüten waren schon sehr früh in der Evolution der Angiospermen ein bestimmendes Merkmal.
Genomverdopplung tritt auf, wenn ein Organismus während der Zellteilung, die als Teil der sexuellen Fortpflanzung stattfindet, irrtümlich eine zusätzliche Kopie jedes seiner Gene erhält. Das zusätzliche genetische Material gibt genomverdoppelten Organismen das Potenzial, neue Eigenschaften zu entwickeln, die einen Wettbewerbsvorteil darstellen können. Im Falle der frühesten Angiospermen gab das zusätzliche genetische Material den Pflanzen das Potenzial, neue, noch nie dagewesene Strukturen – wie Blüten – zu entwickeln. Die Flora der Welt würde nie wieder dieselbe sein.
Die Ergebnisse des Amborella-Genoms deuten stark darauf hin, dass Blüten schon sehr früh in der Evolution der Bedecktsamer ein bestimmendes Merkmal waren. Könnten die Blüten selbst dazu beitragen, zu erklären, warum die Bedecktsamer so vielfältig wurden?
Darwin war für diese Möglichkeit durchaus offen. Während er mit dem Problem des scheinbar plötzlichen Auftretens der Bedecktsamer rang, erhielt er einen Brief von Gaston de Saporta, einem französischen Biologen, der sagte, dass die offensichtlichen Beweise des Fossilnachweises aus dem 19. Jahrhundert, die auf ein plötzliches Auftreten der Pflanzengruppe hindeuten, kein Problem für Darwins Theorie der allmählichen Evolution darstellen müssen. Es zeige lediglich, dass die Angiospermen eine ungewöhnliche Ausnahme von seiner allgemeinen Regel seien. Blühende Pflanzen und ihre Bestäuberinsekten entwickelten sich gemeinsam, schlussfolgerte Saporta, und diese „Koevolution“ trieb beide Gruppen dazu, sich ungewöhnlich schnell zu diversifizieren.
„Ihre Idee … scheint mir großartig zu sein“, antwortete ein begeisterter Darwin. „Ich bin überrascht, dass ich nie auf diese Idee gekommen bin, aber das ist immer der Fall, wenn man zum ersten Mal eine neue und einfache Erklärung für ein mysteriöses Phänomen hört.“
Aber die Theorie stößt heute auf Schwierigkeiten, sagt Augusto. Frühe Bedecktsamer mögen zwar Blüten gehabt haben, aber wir wissen heute aus Fossilien, dass diese ersten Blüten sehr schlicht waren – und wahrscheinlich nicht besonders attraktiv für Bestäuber. Als die großen, auffälligen Blüten, die Insekten anlocken, auftauchten, waren die Bedecktsamer bereits vielfältig.
Eine andere Theorie, die von Frank Berendse und Marten Scheffer von der Universität Wageningen in den Niederlanden im Jahr 2009 aufgestellt wurde, beruht auf der Tatsache, dass die Bedecktsamer viel produktiver sind als Gymnospermen wie die Nadelbäume. Vielleicht haben sie konkurrierende Pflanzen einfach überflügelt, indem sie schneller wuchsen und den Löwenanteil der Nährstoffe verschlangen.
„Unsere Arbeit sollte ein wenig provokativ sein“, sagt Berendse, um Botaniker und diejenigen, die fossile Pflanzen untersuchen, zu ermutigen, enger zusammenzuarbeiten, um den spektakulären Aufstieg der Bedecktsamer zu erklären.
Es gibt keine einfachen Erklärungen für die Vielfalt und ökologische Dominanz der Blütenpflanzen
In der Tat hatten die beiden bereits begonnen zusammenzuarbeiten. Anfang 2009 veröffentlichte ein Team unter der Leitung von Tim Brodribb von der University of Tasmania in Hobart, Australien, die erste einer Reihe von Arbeiten, in denen die Evolution der Angiospermen durch die Untersuchung fossiler Blätter untersucht wurde. Sie fanden heraus, dass ihre Blätter während der Kreidezeit viel mehr Adern bekamen, was sie mit mehr Wasser für die Photosynthese versorgte und ihnen ein schnelleres Wachstum ermöglichte.
„Das hat unsere Ideen sehr stark unterstützt“, sagt Berendse. Doch wie bei der Blütenhypothese gibt es auch bei der nährstoffbasierten Theorie Probleme. So sind einzelne Blätter von Angiospermen zwar effizienter in der Photosynthese als Nadeln von Nadelbäumen, aber Nadelbäume können dies möglicherweise kompensieren, weil ihre Nadeln insgesamt eine viel größere Oberfläche haben als die Blätter eines durchschnittlichen Angiospermenbaums.
Leider gibt es keine einfachen Erklärungen für die Vielfalt und ökologische Dominanz der Blütenpflanzen. „Sehr wahrscheinlich kann keine einzelne Theorie den massiven Aufstieg der Bedecktsamer erklären“, räumt Berendse ein.
Wahrscheinlicher ist, so Augusto, dass mehrere Faktoren eine Rolle spielten, wobei jeder an bestimmten Orten und zu bestimmten Zeiten mehr oder weniger wichtig war. So mag Berendses Produktivitätstheorie in den tropischen Gürteln zutreffen, wo reiche Böden den nährstoffhungrigen Angiospermen einen entscheidenden Vorteil gegenüber den Gymnospermen verschaffen könnten, aber sie erklärt vielleicht nicht, was in Regionen mit armen Böden vor sich geht, wo Angiospermen möglicherweise nicht die Nährstoffe erhalten, die sie brauchen. Und die einfachen Blüten der frühen Angiospermen mögen wenig zur Evolution der Gruppe beigetragen haben, aber als schließlich kunstvolle Blüten auftauchten, trugen sie wahrscheinlich dazu bei, dass die Pflanzengruppe die Welt erobern konnte.
Das heißt, wenn sie wirklich die Welt erobert haben. Es mag seltsam erscheinen, etwas anderes zu behaupten, wenn es etwa 350.000 bekannte Angiospermenarten und nicht viel mehr als 1000 Gymnospermen gibt, von denen die meisten Koniferen sind. Aber zum Erfolg gehört mehr als die Vielfalt, sagt Brodribb. Viele der wenigen überlebenden Nadelbaumarten sind besonders zahlreich vertreten.
„In der nördlichen Hemisphäre beherrschen Nadelbäume die große boreale und einen Großteil der gemäßigten Zone“, sagt Brodribb. Er fügt hinzu, dass die Angiospermen in vielen dieser Regionen keine ökologische Dominanz erlangt haben. Das könnte daran liegen, dass die Böden dort zu arm sind, als dass sie sich einen Nährstoffvorteil verschaffen könnten, wie Berendse meint, oder dass die Temperaturen zu niedrig sind, als dass sie überleben könnten. Aber warum die Angiospermen selbst in 350.000 Versuchen keine Arten hervorgebracht haben, die diese Probleme überwinden und die nördlichen Nadelbäume verdrängen können, ist ein weiteres ungelöstes Rätsel.
In der nördlichen Hemisphäre herrschen die Nadelbäume vor
Die heutigen Pflanzenwissenschaftler haben den Ursprung der Blütenpflanzen verständlicherweise besser im Griff als Darwin, aber sie ringen immer noch um eine Erklärung für die Vielfalt der Gruppe und warum es ihr trotzdem nicht gelungen ist, sich in einigen Teilen der Welt durchzusetzen.
Augusto jedenfalls ist zuversichtlich, dass irgendwann Antworten gefunden werden, auch weil diese Rätsel die Forscher weiterhin faszinieren. Und obwohl es kaum Zweifel gibt, dass diese Faszination zum Teil auf die ökologische und wirtschaftliche Bedeutung der Bedecktsamer zurückzuführen ist, liegt es vielleicht auch an Darwin und seiner Wortwahl. „Ich denke, das Zitat ‚abscheuliches Rätsel‘ trägt zum allgemeinen Interesse an Bedecktsamern bei“, fügt Augusto hinzu.