Abstract
Metallverschmutzung kann die Abnahme der individuellen Körpergröße verursachen. Bei Ameisen kann die themorphologische Vielfalt innerhalb und zwischen Kolonien viel größer sein als bisher angenommen, selbst bei monomorphen Ameisen. In dieser Studie haben wir die Körpergröße, ausgedrückt als Kopfbreite, von Lasius niger Arbeiterinnen aus 44 jungen Kolonien in ihrem ergonomischen Stadium entlang eines bekannten Gradienten mit chronischer Metallverschmutzung gemessen. Wir berechneten Statistiken, die die Verteilungskurve der Körpergröße beschreiben, nämlich Durchschnitt, Median, Datenbereich, Schiefe und Kurtosis. Keine dieser Statistiken korrelierte mit dem Verschmutzungsgrad. Im Gegensatz zu unserer früheren Studie, die an reifen Bienenvölkern durchgeführt wurde, zeigen Arbeiterinnen aus jungen Völkern keine mit der Verschmutzung zusammenhängenden morphologischen Veränderungen. Die Ergebnisse unterstreichen die Bedeutung des Entwicklungsstadiums der Kolonie für die Diversifizierung der Körpergröße der Arbeiterkaste bei monomorphen Tieren, die in metallverschmutzten Gebieten leben.
1. Einleitung
Einige soziale Insekten haben morphologisch unterschiedliche Untergruppen von Arbeiterinnen entwickelt, die verschiedene Aufgaben in der Kolonie übernehmen. Die meisten Ameisenarten und -gattungen haben jedoch eine einzige, verhaltensmäßig flexible Arbeiterkaste. Obwohl sie monomorph sind, kann es zwischen und innerhalb der Kolonie erhebliche Größenunterschiede bei den Arbeiterinnen geben. Obwohl eine solche Variation im Allgemeinen als zu gering angesehen wurde, um für die Aufgabenzuweisung relevant zu sein, hat die jüngste Studie diese Behauptung wirksam in Frage gestellt. Arbeiterinnen der monomorphen Art Temnothorax rugatulus, die außerhalb des Nests auf Nahrungssuche sind, könnten größer sein als Arbeiterinnen innerhalb des Nests. Monomorphismus bedeutet also nicht zwangsläufig, dass es keine körpergrößenbezogene Arbeitsteilung gibt. Es stellt sich auch die Frage, inwieweit die Körpergröße monomorpher Ameisen in verschmutzten und gestressten Umgebungen verändert werden kann. Feldstudien und Laborexperimente haben gezeigt, dass bei vielen wirbellosen Arten die individuelle Körpergröße entlang des Gradienten der Metallverschmutzung abnehmen kann. Eine signifikante Abnahme der Körpergröße wurde auch entlang von Urbanisierungsgradienten beobachtet. Viele andere Autoren haben jedoch darauf hingewiesen, dass die Beziehung zwischen der Körpergröße und der Verstädterung oder dem Metallverschmutzungsdruck viel komplexer sein könnte und nicht immer als einfache Zu- oder Abnahme beschrieben werden kann.
In unseren früheren Studien analysierten wir die Körpergröße der monomorphen Ameise Lasius niger (L., 1758) entlang eines bekannten Gradienten der Metallverschmutzung. Wir untersuchten die Körpergröße in der Erwartung, dass sie entlang des zunehmenden Metallverschmutzungsgradienten als Folge von Toxizität und/oder Nahrungsbeschränkung abnehmen würde. Wir stellten fest, dass die durchschnittliche Körpergröße nicht mit der Verschmutzung zusammenhing, aber die Häufigkeit relativ kleiner Ameisen mit dem Verschmutzungsgrad zunahm. Somit scheint die Form der Körpergrößenverteilung auf Umweltstress zu reagieren, obwohl die untersuchte Ameise als monomorph gilt. Eine ähnliche Zunahme relativ kleiner Ameisen ohne Veränderung der mittleren oder durchschnittlichen Größe fanden wir bei der verwandten Art Lasius flavus (Grześ, Okrutniak unveröffentlicht). Wir stellten die Hypothese auf, dass die beobachtete Veränderung durch energetische Zwänge in der Kolonie hervorgerufen werden könnte. Die Studie über Lasius niger wurde an reifen Kolonien durchgeführt, die sich in der Fortpflanzungsphase befinden, d. h. in der Phase der intensiven sexuellen Wurfproduktion, die energetisch kostspielig ist. Daher stellt sich die Frage, ob die beobachtete Veränderung vom Entwicklungsstadium der Kolonie abhängt.
In der vorliegenden Studie untersuchten wir 44 junge Nester (die keine Geschlechtsabdrücke produzierten) von Lasius niger, die sich entlang eines bekannten Verschmutzungsgradienten befanden, der mit dem in der vorherigen Studie verwendeten Gradienten identisch war. Die Körpergröße (ausgedrückt als Kopfbreite) wurde gemessen. Wir verglichen die Statistiken, die die zentrale Tendenz und die Form der Verteilung entlang des Verschmutzungsgradienten beschreiben.
2. Materialien und Methoden
2.1. Untersuchungsart und Untersuchungsgebiet
Die schwarze Gartenameise (Lasius niger) ist eine der häufigsten Arten in der Paläarktis. Unsere frühere Studie hat gezeigt, dass L. niger im Vergleich zu anderen Arten, die das Untersuchungsgebiet bewohnen, die häufigste Ameisenart ist. Die Art lebt in verschiedenen anthropogenen Umgebungen wie Ackerland, Weiden, Ruderalflächen oder Grünflächen in städtischen Gebieten. L. niger ist streng monogyn und monomorph und baut mineralische Nesthügel, die zwischen hundert und mehr als zehntausend Arbeiterinnen enthalten. Die untersuchte Art ist sowohl aphidisch als auch fleischfressend.
Das Untersuchungsgebiet liegt in der Nähe von Olkusz in Südpolen. Die Metallkonzentrationen in der Humusschicht an den am stärksten verschmutzten Standorten in dieser Region übersteigen 9600 mg/kg für Zink, 1500 mg/kg für Blei und 80 mg/kg für Cadmium. Frühere Studien in diesem Gebiet haben gezeigt, dass die Metallkonzentrationen im Boden stark miteinander korreliert sind. Entlang des Verschmutzungsgradienten wurden fünfzehn Untersuchungsstandorte eingerichtet, die verlassene Felder und frische Wiesen umfassen. Der Transekt erstreckte sich von 0,7 bis 35 km von der Verschmutzungsquelle entfernt. Die Metallkonzentrationen an den Standorten nahmen mit zunehmender Entfernung zur Hütte ab und näherten sich an den Standorten, die weiter als 25 km von der Hütte entfernt waren, den Hintergrundwerten an. Bei den Untersuchungsstandorten handelte es sich um verlassene Felder (11 Standorte), gemähte Wiesen (1 Standort) und Industriebrachen (3 Standorte).
2.2. Verschmutzungsgrad
Um ein biologisch realistisches Maß für den Verschmutzungsgrad jedes Standorts zu erhalten, analysierten wir die Zn- und Cd-Konzentrationen in einer Zufallsstichprobe von Wirbellosen, die an jedem Standort in einer Vorstudie im Sommer 2011 gesammelt wurden. Die Zn-Konzentration in Wirbellosen korrelierte positiv sowohl mit der Cd-Konzentration in Wirbellosen als auch mit den Zn-Gesamtkonzentrationen im Boden. Die niedrigsten und höchsten Zn-Konzentrationen in Wirbellosen betrugen 134 und 1.545 mg/kg Trockengewicht (TM). Die niedrigsten und höchsten Cd-Konzentrationen in Wirbellosen betrugen 3,98 und 39,70 mg/kg Trockengewicht. Die detaillierten Zn- und Cd-Konzentrationen in Wirbellosen und in den Bodenproben sowie die botanische Beschreibung der Untersuchungsstandorte sind in (siehe Standorte S1-S3, S5, S6, S8, S10-S12 und S14-S19) aufgeführt. Die Zn-Konzentration in wirbellosen Tieren wurde als Indikator für den Verschmutzungsgrad verwendet.
2.3. Morphologische Messungen
Die Artenbestimmung erfolgte. An jedem der 15 Untersuchungsstandorte wurden 3 junge Kolonien von L. niger ausgewählt (15 × 3 = 45). Eine Kolonie wurde aufgrund eines Fehlers bei der Probenahme von der endgültigen Analyse ausgeschlossen. Alle Kolonien wurden auf das Vorhandensein von Geschlechtsabdrücken überprüft. Aus jedem Nest wurde eine Zufallsstichprobe von etwa einer Arbeiterin mit einem Absauger entnommen und bis zur Messung bei -5°C gelagert. Die Körpergröße der Ameisen wurde als maximale Kopfbreite über den Augen (HW) angegeben. Alle Messungen der Kopfbreiten wurden unter 50-facher Vergrößerung mit einem metallographischen Mikroskop Met-153 (Motic, China) und einer Digitalkamera (Huvitz, Korea) durchgeführt. Die Kopfbreiten wurden auf 0,00001 mm genau gemessen, basierend auf digitalen Fotos mit Panasis, Ver. 2.4.2, Huvitz. Um die Genauigkeit der Messungen zu überprüfen, wurden 30 Ameisen zweimal gemessen. Die Ergebnisse der ersten und der zweiten Messung wurden miteinander verglichen. Ein hoher Korrelationskoeffizient (, ) deutet auf eine hohe Wiederholbarkeit der Messungen hin. Bei L. niger-Ameisen wächst das Nestvolumen fast proportional zur Koloniegröße; daher wurde der Durchmesser der Nestgrundfläche als Schätzwert für die Koloniegröße verwendet. In allen Kolonien, die in dieser Studie verwendet wurden, reichte der Durchmesser des Nestes von 10 bis 47 cm (der Median lag bei 19,0 cm).
2.4. Statistische Verfahren
Um die Beziehungen zwischen dem Verschmutzungsgrad und der Körpergröße von L. niger zu testen, wurden die deskriptiven Statistiken der Kopfbreite, einschließlich Mittelwert, Median und Bereich, sowie Kurtosis und Schiefe, berechnet. Jede dieser Statistiken wurde für jede Kolonie berechnet und separat mit dem Verschmutzungsgrad der Standorte (Zn-Konzentration in den wirbellosen Tieren) korreliert. Die Signifikanz jeder Beziehung wurde anhand einer einfachen Regression (Statgraphics Centurion XV) mit einem Konfidenzniveau von 95 % und anschließender Überprüfung der Normalität der Residuen getestet. Bei Ameisen kann die Körpergröße mit der Größe der Kolonie korreliert sein. Um den Einfluss der Koloniegröße vor der Korrelation mit dem Verschmutzungsgrad zu eliminieren, wurde daher jede Statistik zunächst mit der Koloniegröße korreliert. Die Residuen wurden dann mit dem Verschmutzungsgrad regressiert. Bei der Prüfung des Zusammenhangs zwischen Kopfgröße und Verschmutzung wurde also nur der Anteil der Varianz verwendet, der nicht durch die Koloniegröße erklärt wurde. Da an jedem Standort drei Ameisennester gesammelt wurden, wurden die Werte der Residuen für jede der Statistiken gemittelt, um ein Problem der Pseudoreplikation zu vermeiden.
3. Ergebnisse
Die durchschnittliche Kopfgröße lag zwischen 700 und 965 μm. Die Kopfgröße unterscheidet sich signifikant zwischen den Kolonien (einseitige ANOVA, , ; Abbildung 1). Die Größenverteilung in den einzelnen Kolonien wich nicht signifikant von der Normalverteilung ab, da sowohl die Schiefe als auch die Wölbung innerhalb des für die Normalverteilung erwarteten Bereichs -2 bis +2 lagen. Keine der Statistiken (Durchschnitt, Median, Spannweite, st. Schiefe und st. Kurtosis) korrelierten signifikant mit der Verschmutzung des Standorts (jeweils Tabelle 1).
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4. Diskussion
Das Ziel dieser Studie war es, zu prüfen, ob die in früheren Studien festgestellte Tendenz zu einer höheren Häufigkeit kleiner Ameisen in reifen Kolonien von Lasius niger auch in den jüngeren Kolonien dieser Art auftritt. In unserer Studie wurde kein signifikanter Anstieg des Anteils der kleinen Ameisen entlang des Verschmutzungsgradienten festgestellt. Im Gegenzug wurde festgestellt, dass große und reife Kolonien entlang des Gradienten der Metallverschmutzung einen größeren Anteil an kleinen Arbeiterinnen enthalten. Die Veränderung der Form der Körpergrößenverteilung in der untersuchten Ameise scheint also mit dem Entwicklungsstadium der Kolonie zusammenzuhängen. Sowohl in der früheren als auch in der vorliegenden Studie verwendeten wir dieselbe Art, dasselbe Untersuchungsgebiet, dieselben Messverfahren, eine ähnliche Anzahl von Kolonien (, ) und dieselbe Anzahl von Individuen pro Kolonie (). Daher sind wir der Meinung, dass der Vergleich zwischen reifen und jungen Kolonien in der Studie obligatorisch sein sollte.
Spurenmetallverschmutzung kann bekanntermaßen eine Reihe von toxischen Wirkungen auf wirbellose Tiere haben. Betrachtet man die Auswirkungen auf die Morphologie, so kann die Metallverschmutzung morphologische Deformationen , die Zunahme der Entwicklungsinstabilität und eine verringerte Körpergröße hervorrufen. Im Allgemeinen können drei Mechanismen die negativen Auswirkungen von Metallen auf die Körpergröße/Masse unterstreichen: (1) Toxizität der Metalle aufgrund der Verdrängung der essentiellen Metalle von Enzymen an aktiven Stellen, was zum Verlust ihrer Funktion führt, (2) Kompromisse zwischen den Kosten der Entgiftung und der Energiezuweisung für Wachstum und Entwicklung und (3) begrenzte Verfügbarkeit von Nahrung in kontaminierten Gebieten. In dieser Studie kommen wir zu dem Schluss, dass L. niger entlang des Verschmutzungsgradienten bestimmte morphologische Veränderungen erfährt, die jedoch mit reifen Kolonien und nicht mit jungen Kolonien in Verbindung zu stehen scheinen. Diese Beobachtung könnte mit der Entwicklung der Kolonie und der Energieverteilung innerhalb der Kolonie erklärt werden.
Bei Ameisen lassen sich drei Hauptphasen der Kolonieentwicklung über ihre Lebensspanne hinweg unterscheiden. Die erste Phase, die als „Koloniegründung“ bezeichnet wird, ist durch die Abwesenheit erwachsener Arbeiterinnen gekennzeichnet; die einzige anwesende Erwachsene ist die eierlegende Königin. Die Entwicklung der Kolonie in diesem Stadium ist nur in geringem Maße von externen Nahrungsressourcen abhängig, hängt aber weiterhin stark von der Fettmenge ab, die die Königin angesammelt hat. Der Übergang zum nächsten Stadium der Kolonieentwicklung, dem ergonomischen Stadium, erfolgt mit dem Ausschlüpfen der ersten Arbeiterinnen. In diesem Stadium konzentriert sich die Königin ausschließlich auf die Eiablage, während die Arbeiterinnen sich um die Brutpflege kümmern. Folglich werden in diesem Stadium die Energieinvestitionen in der Kolonie eher für das Wachstum der Kolonie als für die Fortpflanzung oder Ausbreitung verwendet. Wenn die Zahl der erwachsenen Arbeiterinnen ein bestimmtes Niveau erreicht hat, beginnt die Produktion von Jungköniginnen und Männchen; damit tritt die Kolonie in das Reproduktionsstadium ein. Daher verwenden junge Kolonien ihre Ressourcen auf die Aufzucht von Arbeiterinnen und erleichtern so das Wachstum der Kolonie, während reife Kolonien die Energie auf eine neue Generation von Arbeiterinnen und auf sexuelle Kasten aufteilen müssen. Die Aufzucht von Männchen und Weibchen in reifen Kolonien, die sich im Reproduktionsstadium befinden, erfordert wahrscheinlich mehr Aufwand als die einfache Aufzucht von Arbeiterinnen in jungen Kolonien im gleichen Reproduktionsstadium. Tschinkel beobachtete, dass die Arbeiterinnen der Pogonomyrmex-Ameisen während der Fütterungsphase der Männchen und Weibchen im Juli 20 % Fett verlieren. Daher könnte der erhöhte Anteil kleiner Arbeiterinnen, der in reifen Kolonien, nicht aber in jungen Kolonien beobachtet wurde, ein Effekt der Energiebeschränkung während der intensiven Produktion von Sexualorganen sein.
5. Schlußfolgerungen
Wir konnten keine verschmutzungsbedingte Erhöhung des Anteils der relativ kleinen Arbeiterinnen in den jungen Kolonien von L. niger ähnlich wie in den früheren analogen Untersuchungen, die an den reifen Kolonien durchgeführt wurden. Die Ergebnisse dieser Studie deuten darauf hin, dass die Körpergröße bei der monomorphen Ameise Lasius niger aufgrund der Wechselwirkung zwischen der Metallverschmutzung und dem Entwicklungsstadium der Kolonie Verschiebungen in der Verteilung der Körpergröße erfahren kann. Energetische Einschränkungen während der Aufzucht der Geschlechtswürfe könnten den nachgewiesenen Unterschied zwischen jungen und reifen Kolonien erklären.
Interessenkonflikt
Die Autoren erklären, dass es keinen Interessenkonflikt in Bezug auf die Veröffentlichung dieser Arbeit gibt.
Anerkennung
Diese Studie wurde vom Nationalen Wissenschaftszentrum (NCN) unterstützt, basierend auf der Entscheidung DEC- 2011/01/D/NZ8/00167.