ProtandryEdit
Im Allgemeinen sind protandrische Hermaphroditen Tiere, die sich als Männchen entwickeln, sich aber später als Weibchen fortpflanzen können. Die Protandrie weist jedoch ein Spektrum verschiedener Formen auf, die durch die Überlappung von männlicher und weiblicher Fortpflanzungsfunktion während des gesamten Lebens eines Organismus gekennzeichnet sind:
- Protandröser sequentieller Hermaphroditismus: Frühe Fortpflanzung als reines Männchen und spätere Fortpflanzung als reines Weibchen.
- Protandrischer Hermaphroditismus mit Überlappung: Frühe Fortpflanzung als reines Männchen und spätere Fortpflanzung als reines Weibchen mit einer dazwischen liegenden Überlappung zwischen männlicher und weiblicher Fortpflanzung.
- Protandröser simultaner Hermaphroditismus: Frühe rein männliche Fortpflanzung und spätere Fortpflanzung in beiden Geschlechtern.
Darüber hinaus gibt es auch Arten, die sich während ihres gesamten Lebens in beiden Geschlechtern fortpflanzen (d. h. Simultanhermaphroditen), aber ihre Fortpflanzungsressourcen im Laufe der Zeit vom Männchen auf das Weibchen verlagern.
Protandrische BeispieleEdit
Protandrie ist ungewöhnlich, kommt aber in einer Vielzahl von Tiergruppen vor. Protandröser Hermaphroditismus kommt bei vielen Fischen, Weichtieren und Krebstieren vor, fehlt aber bei Landwirbeltieren völlig.
Zu den protandrischen Fischen gehören Teleost-Arten der Familien Pomacentridae, Sparidae und Gobiidae. Ein häufiges Beispiel für eine protandrische Art sind Clownfische, die eine sehr strukturierte Gesellschaft haben. Bei der Art Amphiprion percula gibt es null bis vier von der Fortpflanzung ausgeschlossene Individuen und ein in einer Seeanemone lebendes Brutpaar. Die Dominanz beruht auf der Größe, wobei das Weibchen das größte und das fortpflanzungsfähige Männchen das zweitgrößte ist. Der Rest der Gruppe besteht aus immer kleineren Männchen, die sich nicht fortpflanzen und keine funktionierenden Keimdrüsen haben. Wenn das Weibchen stirbt, nimmt in vielen Fällen das fortpflanzungsfähige Männchen an Gewicht zu und wird zum Weibchen für diese Gruppe. Das größte nicht-brütende Männchen wird dann geschlechtsreif und wird zum fortpflanzungsfähigen Männchen der Gruppe.
Andere protandrische Fische findet man in den Klassen Clupeiformes, Siluriformes, Stomiiformes. Da diese Gruppen weit voneinander entfernt verwandt sind und viele Zwischenverwandte haben, die nicht protandrisch sind, liegt die Vermutung nahe, dass sich die Protandrie mehrfach entwickelt hat.
Phylogenien stützen diese Annahme, da sich die Vorfahren der einzelnen Familien unterscheiden. So war beispielsweise die Familie der Pomacentridae gonochoristisch (eingeschlechtlich), was darauf hindeutet, dass sich die Protandrie innerhalb der Familie entwickelt hat. Da auch andere Familien protandrische Arten enthalten, hat sich die Protandrie wahrscheinlich mehrfach entwickelt.
Weitere Beispiele für protandrische Tiere sind:
- Die Platyctenida, die Ordnung der Kammquallen. Im Gegensatz zu den meisten Ctenophoren, die gleichzeitig Zwitter sind, sind Platyctenida in erster Linie protandrisch, aber bei einigen Arten wurde auch asexuelle Fortpflanzung beobachtet.
- Die Plattwürmer Hymanella retenuova.
- Laevapex fuscus, ein Gastropode, wird als funktionell protandrisch beschrieben. Die Spermien reifen im späten Winter und frühen Frühjahr, die Eier reifen im Frühsommer, und die Kopulation findet erst im Juni statt. Dies zeigt, dass sich die Männchen nicht fortpflanzen können, bevor die Weibchen erscheinen, weshalb sie als funktionell protandrisch gelten.
- Speyeria mormonia, der Mormonenfalter, ist eine Schmetterlingsart, die Protandrie aufweist. In seinem Fall bezieht sich die funktionale Protandrie auf das Auftauchen der männlichen Erwachsenen 2-3 Wochen vor den weiblichen Erwachsenen.
- Die Garnelen der Gattung Lysmata betreiben protandrischen Simultanhermaphroditismus, d. h. sie werden zu echten Hermaphroditen anstatt zu Weibchen. Während der „weiblichen Phase“ haben sie sowohl männliches als auch weibliches Gewebe in ihren Gonaden und produzieren beide Geschlechtszellen.
Lysmata, eine Garnelengattung, die protandrischen simultanen Hermaphroditismus betreibt.
ProtogynieBearbeiten
Protogyne Zwitter sind Tiere, die weiblich geboren werden und irgendwann im Laufe ihres Lebens das Geschlecht zum männlichen wechseln. Protogynie ist eine häufigere Form des sequentiellen Hermaphroditismus, insbesondere im Vergleich zur Protandrie. Wenn das Tier älter wird, wechselt es aufgrund innerer oder äußerer Auslöser das Geschlecht und wird zum Männchen. Im Gegensatz zu den Weibchen nimmt die Fruchtbarkeit der Männchen mit dem Alter stark zu, und es wird vermutet, dass es selektiv vorteilhafter ist, ein Männchen zu sein, wenn der Körper eines Organismus größer ist. Dieser Vorteil kann dazu führen, dass bestimmte Arten protogyne Zwitter sind, da der Geschlechtswechsel zum Männchen zu einem erhöhten reproduktiven Fitnessvorteil führt.
Protogyne BeispieleBearbeiten
Protogynie ist die häufigste Form des Hermaphroditismus bei Fischen in der Natur. Etwa 75 % der 500 bekannten sequenziell hermaphroditischen Fischarten sind protogyn und haben oft polygyne Paarungssysteme. In diesen Systemen setzen große Männchen aggressive territoriale Verteidigung ein, um die weibliche Paarung zu dominieren. Dies führt dazu, dass kleine Männchen bei der Fortpflanzung stark benachteiligt sind, was eine starke Selektion von größenbedingter Protogynie fördert. Wenn ein Individuum klein ist, ist es daher reproduktiv vorteilhafter, weiblich zu sein, da es sich im Gegensatz zu kleinen Männchen noch fortpflanzen kann.
Gängige Modellorganismen für diese Art des sequentiellen Hermaphroditismus sind Lippfische. Sie sind eine der größten Familien der Korallenriff-Fische und gehören zur Familie der Labridae. Lippfische sind auf der ganzen Welt in allen marinen Lebensräumen anzutreffen und neigen dazu, sich nachts oder wenn sie sich bedroht fühlen, im Sand einzugraben. Bei Lippfischen ist das größere Tier eines Paares das Männchen, das kleinere ist das Weibchen. In den meisten Fällen sind die Weibchen und die unreifen Männchen einheitlich gefärbt, während die Männchen eine zweifarbige Endphase haben. Große Männchen halten Reviere und versuchen, sich zu paaren, während kleine bis mittelgroße Männchen in der Anfangsphase mit den Weibchen zusammenleben und in Gruppen ablaichen. Mit anderen Worten, sowohl die Männchen der Anfangs- als auch der Endphase können sich fortpflanzen, aber sie unterscheiden sich in der Art und Weise, wie sie es tun.
Beim Kalifornischen Schafkopf (Semicossyphus pulcher), einer Lippfischart, degenerieren die Eierstöcke, wenn das Weibchen zum Männchen wird, und in den Gonaden erscheinen spermatogene Krypten. Die allgemeine Struktur der Gonaden bleibt nach der Umwandlung ovariell, und die Spermien werden durch eine Reihe von Kanälen an der Peripherie der Gonade und des Ovidukts transportiert. Die Geschlechtsumwandlung ist hier altersabhängig. Der Kalifornische Schafkopf beispielsweise bleibt vier bis sechs Jahre lang ein Weibchen, bevor er sein Geschlecht wechselt, da alle Kalifornischen Schafköpfe als Weibchen geboren werden.
Blaukopf-Lippfische beginnen ihr Leben als Männchen oder Weibchen, aber Weibchen können ihr Geschlecht wechseln und als Männchen auftreten. Junge Weibchen und Männchen beginnen mit einer matten Anfangsfärbung, bevor sie in eine leuchtende Endfärbung übergehen, bei der sich die Intensität der Farbe, der Streifen und der Balken ändert. Die Endphasenfärbung tritt auf, wenn die Männchen groß genug sind, um ihr Revier zu verteidigen. Die Männchen in der Anfangsphase haben größere Hoden als die größeren Männchen in der Endphase, wodurch die Männchen in der Anfangsphase eine große Menge an Spermien produzieren können. Diese Strategie ermöglicht es diesen Männchen, mit dem größeren territorialen Männchen zu konkurrieren.
Botryllus schlosseri, ein kolonialer Manteltier, ist ein protogyner Hermaphrodit. In einer Kolonie werden die Eier etwa zwei Tage vor dem Höhepunkt der Spermienabgabe freigesetzt. Obwohl durch diese Strategie Selbstbefruchtung vermieden und Fremdbefruchtung begünstigt wird, ist Selbstbefruchtung dennoch möglich. Selbstbefruchtete Eier entwickeln sich mit einer wesentlich höheren Häufigkeit von Anomalien während der Spaltung als fremdbefruchtete Eier (23 % gegenüber 1,6 %). Auch ein deutlich geringerer Prozentsatz der Larven aus selbstbefruchteten Eiern metamorphosiert, und das Wachstum der aus ihrer Metamorphose hervorgegangenen Kolonien ist deutlich geringer. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Selbstbefruchtung zu einer Inzuchtdepression führt, die mit Entwicklungsdefiziten verbunden ist, die wahrscheinlich durch die Expression schädlicher rezessiver Mutationen verursacht werden.
Weitere Beispiele für protogyne Organismen sind:
- In den folgenden Fischfamilien: Serranidae (Zackenbarsche), Sparidae (Porgies), Synbranchidae (Sumpfaale), Labridae (Lippfische), Scaridae (Papageienfische), Pomacanthidae (Kaiserfische), Gobiidae (Grundeln), Lethrinidae (Kaiserfische), und möglicherweise andere.
- Die intertidale Assel Gnorimosphaeroma oregonense.
- Protogynie kommt manchmal bei dem Frosch Rana temporaria vor, wo ältere Weibchen manchmal zu Männchen werden.
Ultimative UrsachenBearbeiten
Die ultimative Ursache eines biologischen Ereignisses bestimmt, wie das Ereignis dazu führt, dass Organismen besser an ihre Umwelt angepasst sind, und damit, warum die Evolution durch natürliche Selektion dieses Ereignis hervorgebracht hat. Während eine große Anzahl von ultimativen Ursachen für Hermaphroditismus vorgeschlagen worden ist, sind die beiden Ursachen, die für sequentiellen Hermaphroditismus am relevantesten sind, das Modell des Größenvorteils und der Schutz vor Inzucht.
Modell des GrößenvorteilsEdit
Das Modell des Größenvorteils besagt, dass sich Individuen eines bestimmten Geschlechts effektiver fortpflanzen, wenn sie eine bestimmte Größe oder ein bestimmtes Alter haben. Um eine Selektion für sequentiellen Hermaphroditismus zu bewirken, müssen kleine Individuen eine höhere reproduktive Fitness als ein Geschlecht und größere Individuen eine höhere reproduktive Fitness als das andere Geschlecht haben. Zum Beispiel sind Eier größer als Spermien, so dass größere Individuen in der Lage sind, mehr Eier zu produzieren, so dass Individuen ihr Fortpflanzungspotenzial maximieren könnten, indem sie ihr Leben als Männchen beginnen und sich dann bei Erreichen einer bestimmten Größe in ein Weibchen verwandeln.
Bei den meisten Ektothermen sind Körpergröße und weibliche Fruchtbarkeit positiv korreliert. Dies unterstützt das Modell des Größenvorteils. Kazancioglu und Alonzo (2010) führten die erste vergleichende Analyse des Geschlechtswechsels bei Labridae durch. Ihre Analyse unterstützt das Modell des Größenvorteils und deutet darauf hin, dass sequentieller Hermaphroditismus mit dem Größenvorteil korreliert ist. Sie stellten fest, dass Dioezie weniger wahrscheinlich auftritt, wenn der Größenvorteil stärker ist als andere Vorteile. Warner vermutet, dass eine Selektion auf Protandrie in Populationen stattfinden kann, in denen die weibliche Fruchtbarkeit mit dem Alter zunimmt und die Individuen sich zufällig paaren. Eine Selektion auf Protogynie kann auftreten, wenn es in der Population Merkmale gibt, die die männliche Fruchtbarkeit in jungen Jahren verringern (Territorialität, Partnerwahl oder Unerfahrenheit), und wenn die weibliche Fruchtbarkeit mit dem Alter abnimmt; letzteres scheint in der Praxis selten zu sein. Ein Beispiel für Territorialität, die Protogynie begünstigt, ist die Notwendigkeit, den Lebensraum zu schützen, und ein großes Männchen ist für diesen Zweck von Vorteil. Im Hinblick auf die Paarung hat ein großes Männchen eine höhere Chance, sich zu paaren, während dies keine Auswirkungen auf die Paarungsfähigkeit der Weibchen hat. Er geht also davon aus, dass die weibliche Fruchtbarkeit einen größeren Einfluss auf den sequentiellen Hermaphroditismus hat als die Altersstruktur der Population.
Das Modell des Größenvorteils sagt voraus, dass ein Geschlechtswechsel nur dann ausbleibt, wenn das Verhältnis zwischen Größe/Alter und Reproduktionspotenzial bei beiden Geschlechtern identisch ist. Bei dieser Vorhersage würde man annehmen, dass Hermaphroditismus sehr häufig vorkommt, aber das ist nicht der Fall. Sequentieller Hermaphroditismus ist sehr selten, was nach Ansicht der Wissenschaftler auf Kosten zurückzuführen ist, die die Fitness derjenigen, die das Geschlecht wechseln, im Vergleich zu denjenigen, die das Geschlecht nicht wechseln, verringern. Einige der Hypothesen, die für den Mangel an Hermaphroditen vorgeschlagen wurden, sind die energetischen Kosten des Geschlechtswechsels, genetische und/oder physiologische Barrieren für den Geschlechtswechsel und geschlechtsspezifische Sterblichkeitsraten.
Im Jahr 2009 fanden Kazanciglu und Alonzo heraus, dass die Zweigeschlechtlichkeit nur dann bevorzugt wird, wenn die Kosten des Geschlechtswechsels sehr hoch sind. Dies deutet darauf hin, dass die Kosten des Geschlechtswechsels allein nicht die Seltenheit des sequentiellen Hermaphroditismus erklären.
Schutz vor InzuchtEdit
Sequentieller Hermaphroditismus kann auch vor Inzucht in Populationen von Organismen schützen, die eine so geringe Motilität aufweisen und/oder so dünn verteilt sind, dass ein erhebliches Risiko besteht, dass sich Geschwister nach Erreichen der Geschlechtsreife begegnen und sich kreuzen. Wenn alle Geschwister das gleiche oder ein ähnliches Alter haben und wenn sie ihr Leben als ein Geschlecht beginnen und dann etwa im gleichen Alter zum anderen Geschlecht übergehen, ist die Wahrscheinlichkeit groß, dass die Geschwister zu einem bestimmten Zeitpunkt das gleiche Geschlecht haben. Dies dürfte die Wahrscheinlichkeit der Inzucht drastisch verringern. Es ist bekannt, dass sowohl Protandrie als auch Protogynie dazu beitragen, Inzucht bei Pflanzen zu verhindern, und viele Beispiele für sequentiellen Hermaphroditismus, der auf die Verhinderung von Inzucht zurückzuführen ist, wurden bei einer Vielzahl von Tieren festgestellt.
Unmittelbare UrsachenBearbeiten
Die unmittelbare Ursache eines biologischen Ereignisses betrifft die molekularen und physiologischen Mechanismen, die das Ereignis hervorrufen. Viele Studien haben sich auf die unmittelbaren Ursachen des sequentiellen Hermaphroditismus konzentriert, der durch verschiedene hormonelle und enzymatische Veränderungen in Organismen verursacht werden kann.
Die Rolle der Aromatase wurde in diesem Bereich umfassend untersucht. Aromatase ist ein Enzym, das das Androgen-Östrogen-Verhältnis bei Tieren kontrolliert, indem es die Umwandlung von Testosteron in Östradiol katalysiert, die irreversibel ist. Es wurde entdeckt, dass der Aromataseweg den Geschlechtswechsel in beiden Richtungen in Organismen vermittelt. Viele Studien befassen sich auch mit der Wirkung von Aromatasehemmern auf den Geschlechtswechsel. Eine solche Studie wurde von Kobayashi et al. durchgeführt. In ihrer Studie untersuchten sie die Rolle von Östrogenen bei männlichen Dreifleck-Lippfischen (Halichoeres trimaculatus). Sie entdeckten, dass Fische, die mit Aromatasehemmern behandelt wurden, ein geringeres Gewicht der Gonodien, einen geringeren Östrogenspiegel im Plasma und eine geringere Spermatogonienproliferation in den Hoden sowie einen höheren Androgenspiegel aufwiesen. Ihre Ergebnisse deuten darauf hin, dass Östrogene bei der Regulierung der Spermatogenese in diesem protogynen Zwitter eine wichtige Rolle spielen.
Vorangegangene Studien haben auch die Mechanismen der Geschlechtsumkehr bei Teleost-Fischen untersucht. Während der Geschlechtsumkehr unterliegt die gesamte Gonade, einschließlich des Keimepithels, bedeutenden Veränderungen, Umgestaltungen und Neubildungen. In einer Studie über den Teleost Synbranchus marmoratus wurde festgestellt, dass Metalloproteinasen (MMPs) an der Umgestaltung der Gonaden beteiligt sind. In diesem Prozess degenerierten die Eierstöcke und wurden langsam durch das männliche Keimgewebe ersetzt. Insbesondere führte die Wirkung der MMPs zu signifikanten Veränderungen im interstitiellen Gonadengewebe und ermöglichte die Reorganisation des Keimepithelgewebes. Die Studie ergab auch, dass Sexualsteroide beim Prozess der Geschlechtsumkehr helfen, indem sie bei der Replikation und Differenzierung der Leydig-Zellen synthetisiert werden. Die Synthese von Sexualsteroiden fällt also mit dem Umbau der Gonaden zusammen, der durch MMPs ausgelöst wird, die von Keimepithelgewebe produziert werden. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass MMPs und Veränderungen des Steroidspiegels eine große Rolle beim sequentiellen Zwittertum bei Teleosteern spielen.
Genetische KonsequenzenBearbeiten
Sequentielle Zwitter haben fast immer ein Geschlechterverhältnis, das auf das Geburtsgeschlecht ausgerichtet ist, und erleben folglich einen deutlich höheren Fortpflanzungserfolg nach dem Geschlechtswechsel. Nach der Theorie der Populationsgenetik sollte dies die genetische Vielfalt und die effektive Populationsgröße (Ne) verringern. Eine Studie über zwei ökologisch ähnliche Goldbrassen (gonochor) und Schleuderbrassen (protogyn) in südafrikanischen Gewässern ergab jedoch, dass die genetische Vielfalt bei beiden Arten ähnlich war, und während Ne im Moment des Geschlechtswechsels niedriger war, waren sie über einen relativ kurzen Zeitraum ähnlich. Die Fähigkeit dieser Organismen, das biologische Geschlecht zu wechseln, hat zu einem besseren Fortpflanzungserfolg geführt, da bestimmte Gene leichter von Generation zu Generation weitergegeben werden können. Der Geschlechtswechsel ermöglicht es den Organismen auch, sich fortzupflanzen, wenn noch keine Individuen des anderen Geschlechts vorhanden sind.