Der Mais ist wohl die erste und vielleicht größte gentechnische Leistung des Menschen. Seine riesigen Ähren – jede vollgepackt mit festsitzenden Körnern, die mit Stärke, Eiweiß und Öl gefüllt sind – machen ihn zu einem Grundnahrungsmittel. Im Gegensatz zu seinem wilden Vorfahren, der Teosinte, kann der heutige Mais ohne den Menschen nicht überleben, da er seine eigenen Samen nicht verbreiten kann. Die Ursprünge von Mais haben Genetiker schon lange fasziniert, aber erst in jüngster Zeit haben neue molekulare Methoden es den Evolutionsforschern ermöglicht, seine Ursprünge genau zu bestimmen und die genetischen Veränderungen (GVO) zu identifizieren, die die radikale Umwandlung von Teosinte in den heutigen Mais ermöglichten. Auf Seite 1206 dieser Ausgabe liefern Jaenicke-Després, Doebley und ihre Kollegen ( 1) das neueste Kapitel in dieser Detektivgeschichte und legen nahe, dass prähistorische Menschen den gentechnisch veränderten Mais schnell übernommen haben.

Teosinte und Mais ( Zea mays) sehen sich nicht sehr ähnlich, sind aber untereinander fruchtbar. Teosinte-Mais-Hybriden kommen in der Natur vor, sehen aber so anders aus als die beiden Elternteile, dass sie ursprünglich als eine andere Art ( Zea canina) eingestuft wurden. In den 1920er Jahren untersuchte Beadle die Chromosomen von Teosinte-Mais-Hybriden und kam zu dem Schluss, dass die beiden Pflanzen zur gleichen Art gehören und sogar die gleiche chromosomale Reihenfolge der Gene aufweisen. Damit sollte die Frage nach dem Ursprung des Mais geklärt sein, aber das war nicht der Fall.

Im Jahr 1938 schlug der bedeutende Maisgenetiker Mangelsdorf vor, dass sich der Mais aus einer ausgestorbenen südamerikanischen Maisart entwickelt hat und dass die Teosinte aus einer Kreuzung zwischen einem anderen Gras, Tripsacum, und Mais entstanden ist ( 2). Obwohl diese Hypothese umständlich war, wurde sie weithin akzeptiert, und Mangelsdorf und Beadle stritten sich jahrelang öffentlich. Nach seiner Pensionierung organisierte Beadle eine Expedition nach Mexiko, um nach weiteren wilden Maisverwandten zu suchen, und kehrte mit Samen zurück, die für die nächste Generation von Molekulararchäologen von unschätzbarem Wert waren. Die Tripsacum-Hypothese wurde Mitte der 1990er Jahre kurzzeitig wiederbelebt, aber zu diesem Zeitpunkt sprachen die molekularen Beweise eindeutig für die Vorstellung, dass Teosinte der Vorfahre des modernen Mais war ( 3).

Wie, wann und wo wurde also Teosinte in Mais verwandelt? Beadle schrieb seinem Mentor Emerson die Idee zu, dass nur wenige Mutationen Teosinte in Mais verwandelten ( 4). Bei der Analyse von rückgekreuzten Mais-Teosinte-Hybriden mit molekularen Sonden kam die Gruppe von Doebley zu einem verblüffend ähnlichen Ergebnis: Die Unterschiede zwischen Mais und Teosinte konnten auf nur fünf genomische Regionen zurückgeführt werden ( 5). In zwei dieser Regionen waren die Unterschiede auf alternative Allele eines einzigen Gens zurückzuführen: Teosinte glume architecture ( tga1) und Teosinte branched ( tb1), die die Struktur des Korns und die Pflanzenarchitektur beeinflussen.

Das tga1-Gen steuert die Härte, Größe und Krümmung der Spelze ( 6). Die Teosinte-Kerne sind von einer steinähnlichen Fruchthülle umgeben, die sicherstellt, dass sie den Verdauungstrakt eines Tieres unbeschadet passieren können, was für die Samenverbreitung erforderlich ist. Doch der Erfolg der Pflanze bei der Fortpflanzung ist der Misserfolg des Verbrauchers bei der Ernährung. Es überrascht nicht, dass einer der Hauptunterschiede zwischen Mais- und Teosinte-Körnern in den Strukturen (Körbchen und äußere Spelze) liegt, die das Korn umschließen. Maiskörner entwickeln kein Fruchtgehäuse, da die Hüllspelze dünner und kürzer ist und das Körbchen zusammengefallen ist. Die Härte der Teosinte-Körner entsteht durch Kieselsäureeinlagerungen in den Epidermiszellen der Hüllspelze und durch die Imprägnierung der Hüllspelzzellen mit dem Polymer Lignin. Das tga1-Allel von Mais fördert ein langsameres Wachstum der Hüllspelze und eine geringere Ablagerung von Kieselsäure und Verholzung als das tga1-Allel von Teosinte.

Der tb1-Locus ist weitgehend für die unterschiedliche Architektur der beiden Pflanzen verantwortlich. Teosinte produziert viele lange Seitenäste, an deren Spitze sich jeweils eine männliche Blüte (Quaste) befindet, und die weiblichen Blüten (Ähren) werden von Nebenästen produziert, die von den Hauptästen abzweigen. Der moderne Mais hat einen Hauptstängel mit einer Quaste an der Spitze. Die Seitenäste sind kurz und tragen die großen Ähren. Ein Großteil des Unterschieds ist auf das tb1-Gen zurückzuführen, das ursprünglich in einer teosinte-ähnlichen Mais-Mutante entdeckt wurde. Mutationen heben im Allgemeinen die Funktion des Gens auf, was darauf hindeutet, dass das Mais-Allel die Entwicklung der Seitentriebe unterdrückt und so die grasartige Teosinte in einen schlanken, einstieligen modernen Mais und die männlichen in weibliche Fortpflanzungsstrukturen verwandelt ( 7).

Wenn man weiß, dass diese Gruppe von Merkmalen von nur zwei Genen kontrolliert wird, ist es weniger überraschend, dass genetische Unterschiede in diesen Genen die Teosinte zu einer viel besseren Nahrungspflanze machen könnten. Doch so nützlich sie für den Menschen auch sein mag, eine tga1-Mutation wäre für die Teosinte schädlich, da sie dadurch anfälliger für die Zerstörung im Verdauungstrakt des Verbrauchers und somit weniger in der Lage wäre, ihre Samen zu verbreiten. Die einzige Möglichkeit, diese Mutation zu erhalten, besteht also darin, dass unsere Vorfahren die Samen selbst vermehrt haben. Das bedeutet, dass die Menschen die Samen der Teosinte nicht nur geerntet – und wahrscheinlich auch gemahlen und gekocht – haben, bevor diese Mutationen auftraten, sondern dass sie auch auf günstige Eigenschaften wie die Qualität der Kerne und die Größe der Kolben selektiert haben. Dies wiederum deutet auf einen „Flaschenhals“ in der Maisevolution hin: Mehrere nützliche gentechnisch veränderte Organismen wurden in einer einzigen Pflanze vereint, und die Samen dieser Pflanze wurden dann vermehrt, wodurch alle heutigen Maissorten entstanden sind. Eine solche Vorhersage kann getestet werden, indem man die Anzahl der Generationen und Individuen berechnet, die nötig wären, um die molekulare Variabilität im heutigen Mais zu berücksichtigen. Die Ergebnisse eines solchen Tests deuten auf einen Engpass bei der Domestizierung von Mais von nur 10 Generationen und eine Gründungspopulation von nur 20 Individuen hin ( 8). Geschah dies einmal oder mehrmals? Da genetische Unterschiede relativ konstant auftreten, kann diese Frage durch die Erstellung von Stammbäumen mit ähnlichen Sequenzen aus verschiedenen Sorten von Teosinte und heutigem Mais beantwortet werden. Die Ergebnisse sind eindeutig: Alle heutigen Maissorten gehören zu einer einzigen Familie, was auf ein einziges Domestikationsereignis hinweist.

Wenn man weiß, wie schnell Unterschiede entstehen, wie viele es heute gibt und wo die Ursprungsfamilie überlebt hat, kann man bestimmen, wann – und wo – alles begann. Die Antwort lautet, dass der Mais höchstwahrscheinlich aus der Teosinte der Unterart parviglumis im Becken des Balsas-Flusses in Südmexiko vor etwa 9000 Jahren entstanden ist ( 9). Jüngste Datierungen von Maiskolben aus der Guilá-Naquitz-Höhle (etwa 500 km vom Balsas-Flussbecken entfernt) haben gezeigt, dass sie mehr als 6200 Jahre alt sind, was eine archäologische Bestätigung der molekularen Erkenntnisse darstellt ( 10, 11). Diese frühesten Maiskolben sehen den modernen Maiskolben nicht sehr ähnlich, aber sie sehen noch weniger wie Teosinte-Kolben aus (siehe die Abbildung). Sie sind zäh und haben mehrere Reihen festsitzender Körner, was darauf hindeutet, dass die Pflanzen nicht überlebt hätten, wenn der Mensch die Samen nicht herausgelöst und eingepflanzt hätte. Im Gegensatz dazu fällt die reproduktive Struktur der Teosinte, die Rachis, bei der Reife auseinander und gibt die harten Samen frei. So sahen schon vor 6000 Jahren die alten Maiskolben aus wie Mais.

Primitives Popcorn. Teosinte (links) und primitiver Mais (rechts). Primitiver Mais wurde durch Kreuzung von Teosinte mit argentinischem Mais „rekonstruiert“.

CREDIT: JOHN DOEBLEY

Der gentechnisch veränderte Mais verbreitete sich weit – und schnell. Mais taucht in den archäologischen Aufzeichnungen im Südwesten der Vereinigten Staaten bereits vor mehr als 3000 Jahren auf ( 12), und es ist offensichtlich, dass die Kolbengröße durch Selektion bereits zugenommen hatte. Die Studie von Jaenicke-Després et al. ( 1) untersucht die Selektion von Merkmalen, die bei fossilen Maiskolben nicht beobachtet werden können. Anhand winziger Proben fossiler Maiskolben aus den Ocampo-Höhlen im Nordosten Mexikos (2300 bis 4400 Jahre alt) und der Tularosa-Höhle im Mogollon-Hochland in New Mexico (650 bis 1900 Jahre alt) extrahierten die Autoren DNA und amplifizierten, klonierten und sequenzierten kleine DNA-Fragmente des tb1-Gens, des pbf-Gens, das die Menge des Speicherproteins steuert, und des su1-Gens, das für ein stärkeentziehendes Enzym kodiert, dessen Aktivität die Textur von Maistortillas beeinflusst. Sie verglichen ihre alten DNA-Sequenzen mit denen von 66 Mais-Landrassen (Mais, der von einheimischen Bauern angebaut wird) aus Süd-, Mittel- und Nordamerika und 23 Linien von Teosinte parviglumis.

Sie berichten, dass Allele dieser Gene, die für modernen Mais typisch sind, bereits vor mehr als 4000 Jahren vorhanden waren, was bedeutet, dass die Pflanzenarchitektur und die nahrhaften Eigenschaften des Korns schon früh ausgewählt wurden, lange bevor der Mais Nordamerika erreichte. Alle 11 alten Maiskolben trugen das tb1-Allel, das in modernem Mais vorkommt, aber weniger als die Hälfte der 23 Teosinte-Sorten trug dieses Allel. Ebenso enthielten alle alten Proben ein pbf-Allel, das bei Mais häufig, bei Teosinte jedoch selten ist. Das vorherrschende moderne su1-Allel wurde in allen älteren mexikanischen Kolben gefunden, aber die jüngeren neumexikanischen Kolben wiesen mehrere verschiedene Allele auf, was darauf hindeutet, dass dieses Gen noch einer Selektion unterworfen war, als der Mais Nordamerika erreichte.

Die Autoren kommen zu dem Schluss, dass „… die frühen Bauern vor 4400 Jahren bereits eine erhebliche homogenisierende Wirkung auf die allelische Vielfalt bei drei Genen hatten, die mit der Maismorphologie und den biochemischen Eigenschaften des Maiskolbens in Verbindung stehen.“ Dies deutet darauf hin, dass sich die Pflanzen nach der Zusammenstellung dieser speziellen Kombination von GVO als so überlegene Nahrungspflanzen erwiesen, dass sie sorgfältig vermehrt und weit verbreitet wurden, was vielleicht so etwas wie eine prähistorische Grüne Revolution auslöste. Dies deutet auch darauf hin, dass der offensichtliche Verlust der genetischen Vielfalt nach der Einführung der ertragreichen Weizen- und Reissorten der Grünen Revolution in den 1960er und 1970er Jahren und der raschen Einführung überlegener gentechnisch veränderter Pflanzen heute alles andere als ein neues Phänomen ist.

Der Autor ist am Huck Institute for Life Sciences, Pennsylvania State University, University Park, PA 16802, USA. E-mail: [email protected]

Abgedruckt mit Genehmigung aus Science, Vol 302, Issue 5648, 1158-1159, 14 November 2003