Membranlipide sind amphipathisch, was bedeutet, dass sie ein polares oder hydrophiles Ende und ein unpolares oder hydrophobes Ende haben. In wässrigen Medien organisieren sich die Membranlipide spontan zu Doppelschichten, wobei die polaren Enden zur Lösung hin und die unpolaren Enden von ihr weg gerichtet sind. Die Doppelschicht schließt sich in sich selbst, um freie Kanten mit Wasser zu vermeiden. Diese grundlegenden strukturellen Eigenschaften von Plasmamembranen ermöglichen es ihnen, ihre grundlegenden Funktionen zu erfüllen. Die Neigung der Membranlipide, eine thermodynamisch stabile, geschlossene Lipiddoppelschichtstruktur zu bilden, verleiht ihnen beispielsweise Stabilität und fördert die Bildung geschlossener subzellulärer Kompartimente. Sie ermöglichen auch die spontane Reparatur kleiner Risse in der Membran, was ein Austreten von Material aus der Zelle oder den Organellen verhindert. Darüber hinaus dient das hydrophobe Innere der Membranen als Barriere für wasserlösliche Moleküle, lässt aber bestimmte lipidlösliche Moleküle passiv hindurch diffundieren. Membranen sind daher selektiv durchlässige Strukturen; eine Eigenschaft, die dazu beiträgt, ein Auslaufen zu verhindern und die Zelle vor dem passiven Eindringen vieler Toxine zu schützen.
Phosphoglyceride haben einen hydrophilen polaren Kopf und einen hydrophoben Fettsäureschwanz. Die Zusammensetzung und Länge des Kohlenwasserstoffschwanzes ist recht unterschiedlich und reicht Berichten zufolge von 14 bis 24 Kohlenstoffen. Der Inositolring wird chemisch verändert, indem Phosphatidylinositol in andere Phosphoinositide umgewandelt wird.
Membranlipide sind sehr vielfältig, wobei eine typische Membran mehr als 100 Lipidarten enthält. Diese Lipide unterscheiden sich in ihrer Struktur und dem Grad der Sättigung der Fettacylketten.
Es gibt drei Hauptklassen von Membranlipiden – die Phosphoglyceride, Sphingolipide und Sterole.
Was sind Phospholipide?
Die Phosphoglyceride und Sphingolipide können zu einer Klasse zusammengefasst werden, den Phospholipiden. Sie sind die klassischen Membranlipide, die aus einer polaren Kopfgruppe und zwei hydrophoben Fettsäureschwänzen bestehen. Die Fettsäureschwänze enthalten in der Regel zwischen 14-24 Kohlenstoffatome. Einer der beiden Schwänze ist ungesättigt und enthält daher eine oder mehrere cis-Doppelbindungen, die einen kleinen Knick im Schwanz bilden. Das andere Ende ist gesättigt, ohne cis-Doppelbindungen und bleibt gerade. Variationen in der Länge und Sättigung des Fettsäureschwanzes wirken sich darauf aus, wie dicht die Phospholipide aneinander gepackt werden können, was zu einer veränderten Fluidität der Membran führt. Die polare Kopfgruppe ist mit dem Fettsäureschwanz durch eine Hauptkette verbunden, die entweder aus Glycerin oder Sphingosin besteht. Das unterschiedliche Gerüstmolekül unterscheidet die beiden Phospholipidklassen.
Wie unterscheiden sich Phosphoglyceride strukturell und biochemisch von Sphingolipiden?
Phosphoglyceride haben eine polare Kopfgruppe, die mit einer der drei Glycerin-Hydroxylgruppen verestert ist, und zwei hydrophobe Fettsäureschwänze, die mit den verbleibenden zwei Hydroxylgruppen des Glycerin-Grundgerüsts verestert sind. Die polare Kopfgruppe besteht aus einer Phosphatgruppe, die an Cholin, Ethanolamin, Serin oder Inositol gebunden ist. Diese bilden Phosphatidylcholin (PC), Phosphatidylethanolamin (PE), Phosphatidylserin (PS) bzw. Phosphatidylinositol (PI).
Sphingolipide hingegen haben ein Rückgrat aus Sphingosin, einem Aminoalkohol mit einer langen Kohlenwasserstoffkette; eine weniger häufig vorkommende Klasse von Membranlipiden. Ceramid ist ein einfaches Sphingolipid mit einem hydrophoben Fettsäureschwanz, der an die Aminogruppe des Sphingosins gebunden ist. Durch die Veresterung zusätzlicher Gruppen an der terminalen Hydroxylgruppe des Sphingosin-Grundgerüsts entstehen andere Arten von Sphingolipiden. Sphingomyelin hat beispielsweise eine polare Phosphorylcholin-Kopfgruppe und Glykolipide haben eine Kohlenhydratgruppe. Die Kohlenhydratgruppe der Glykolipide kann ein Einfachzucker oder ein Oligosaccharid sein und bildet Cerebroside bzw. Ganglioside.
Sterole sind kleiner als Phospholipide. Sie haben eine einzelne polare Hydroxyl-Kopfgruppe, die an eine starre Steroidringstruktur gebunden ist, und einen kurzen unpolaren Kohlenwasserstoffschwanz. Cholesterin ist die wichtigste Sterolkomponente in tierischen Zellmembranen. In anderen eukaryontischen Zellmembranen finden sich andere Sterine. Hefen und Pilze verwenden Ergosterin, während Pflanzen Sitosterin und Stigmasterin verwenden. Prokaryontische Zellmembranen enthalten jedoch im Wesentlichen keine Sterole. Sterole fügen sich in die Lipiddoppelschicht ein, wobei sich ihre Hydroxyl-Kopfgruppen an den polaren Gruppen der Phospholipide orientieren. Dadurch wird die starre Ringstruktur des Sterols auf den Kohlenwasserstoffschwanz des Phospholipids ausgerichtet, was die Mobilität des Phospholipids verringert. Dieser Versteifungseffekt verringert auch die wasserlösliche Permeabilität der Doppelschicht, beeinträchtigt aber nicht die Fluidität der Membran.