El maíz es posiblemente la primera, y quizás la mayor, hazaña de ingeniería genética del hombre. Sus enormes mazorcas, repletas de granos firmemente adheridos y llenos de almidón, proteínas y aceite, lo convierten en un alimento básico. El maíz contemporáneo, a diferencia de su ancestro silvestre el teosinte, no puede sobrevivir sin la gente porque no puede dispersar sus propias semillas. Los orígenes del maíz han intrigado durante mucho tiempo a los genetistas, pero sólo recientemente los nuevos métodos moleculares han permitido a los detectives de la evolución precisar sus orígenes e identificar las modificaciones genéticas (MG) que permitieron la transformación radical del teosinte en el maíz contemporáneo. En la página 1206 de este número, Jaenicke-Després, Doebley y sus colegas ( 1) ofrecen el último capítulo de esta historia detectivesca y sugieren que los pueblos prehistóricos se apresuraron a adoptar el maíz transgénico.

El teosinte y el maíz ( Zea mays) no se parecen mucho, pero son interfértiles. Los híbridos de teosinte y maíz surgen en la naturaleza, pero tienen un aspecto tan diferente de cualquiera de los dos progenitores que originalmente se clasificaron como una especie diferente ( Zea canina). En la década de 1920, Beadle examinó los cromosomas de los híbridos de teosinte-maíz y llegó a la conclusión de que las dos plantas pertenecían a la misma especie, e incluso compartían el mismo orden cromosómico de genes. Esto debería haber resuelto la cuestión de los orígenes del maíz, pero no lo hizo.

En 1938, el eminente genetista del maíz Mangelsdorf propuso que el maíz evolucionó a partir de una especie de maíz sudamericano extinto y que el teosinte se originó a partir de un cruce entre otra hierba, Tripsacum, y el maíz ( 2). Aunque engorrosa, esta hipótesis fue ampliamente aceptada, y Mangelsdorf y Beadle discutieron públicamente durante años. Al jubilarse, Beadle organizó una expedición a México para buscar más parientes silvestres del maíz, y regresó con semillas que resultaron muy valiosas para la siguiente generación de arqueólogos moleculares. La hipótesis del Tripsacum resurgió brevemente a mediados de la década de 1990, pero para entonces las pruebas moleculares favorecían abrumadoramente la noción de que el teosinte era el ancestro del maíz moderno ( 3).

Entonces, ¿cómo, cuándo y dónde se transformó el teosinte en maíz? Beadle atribuyó a su mentor, Emerson, la idea de que sólo unas pocas mutaciones transformaron el teosinte en maíz ( 4). Al analizar los híbridos de maíz y teosinte con sondas moleculares, el grupo de Doebley llegó a una conclusión sorprendentemente similar: Las diferencias entre el maíz y el teosinte podían rastrearse en sólo cinco regiones genómicas ( 5). En dos de estas regiones, las diferencias eran atribuibles a alelos alternativos de un solo gen: arquitectura de la gluma del teosinte ( tga1) y ramificación del teosinte ( tb1), que afectan a la estructura del grano y a la arquitectura de la planta.

El gen tga1 controla la dureza, el tamaño y la curvatura de la gluma ( 6). Los granos de teosinte están rodeados por un estuche de fruta con forma de piedra, lo que asegura su paso indemne por el tracto digestivo de un animal, lo que es necesario para la dispersión de las semillas. Pero el éxito reproductivo de la planta es el fracaso nutricional del consumidor. No es de extrañar que una de las principales diferencias entre los granos de maíz y de teosinte radique en las estructuras (cúpula y gluma exterior) que encierran el grano. Los granos de maíz no desarrollan una caja de frutos porque la gluma es más fina y corta y la cúpula está colapsada. La dureza de los granos de teosinte proviene de los depósitos de sílice en las células epidérmicas de la gluma y de la impregnación de las células de la gluma con el polímero lignina. El alelo tga1 del maíz favorece un crecimiento más lento de la gluma y una menor deposición de sílice y lignificación que el alelo tga1 del teosinte.

El locus tb1 es el principal responsable de la diferente arquitectura de las dos plantas. El teosinte produce muchas ramas laterales largas, cada una coronada por una flor masculina (borla), y sus flores femeninas (mazorcas) son producidas por ramas secundarias que salen de las ramas principales. El maíz moderno tiene un tallo principal con una borla en la parte superior. Sus ramas laterales son cortas y dan lugar a sus grandes mazorcas. Gran parte de la diferencia es atribuible al gen tb1, identificado originalmente en un mutante de maíz similar al teosinte. Las mutaciones generalmente anulan la función del gen, lo que indica que el alelo del maíz actúa suprimiendo el desarrollo de los brotes laterales, convirtiendo el teosinte herbáceo en un maíz moderno delgado y de un solo tallo, y las estructuras reproductivas masculinas en femeninas ( 7).

Saber que este conjunto de rasgos está controlado por sólo dos genes hace que sea menos sorprendente que las diferencias genéticas en estos genes puedan convertir al teosinte en una planta alimentaria mucho mejor. Sin embargo, por muy útil que sea para las personas, una mutación en tga1 habría sido perjudicial para el teosinte, haciéndolo más vulnerable a la destrucción en el tracto digestivo del consumidor y, por tanto, menos capaz de dispersar sus semillas. Por lo tanto, la única manera de que esta mutación haya persistido es que nuestros antepasados hayan propagado las semillas ellos mismos. Esto implica que la gente no sólo cosechaba -y probablemente molía y cocinaba- las semillas de teosinte antes de que aparecieran estas mutaciones, sino que también seleccionaba características favorables como la calidad del grano y el tamaño de la mazorca. A su vez, esto sugiere un «cuello de botella» en la evolución del maíz: Varios transgénicos útiles se reunieron en una sola planta y luego las semillas de esta planta se propagaron, dando lugar a todas las variedades de maíz contemporáneas. Tal predicción puede ponerse a prueba calculando el número de generaciones e individuos que se necesitarían para dar cuenta de la variabilidad molecular presente en el maíz contemporáneo. Los resultados de esta prueba sugieren un cuello de botella para la domesticación del maíz de sólo 10 generaciones y una población fundadora de sólo 20 individuos ( 8). ¿Sucedió esto una vez o muchas veces? Dado que las diferencias genéticas surgen a un ritmo bastante constante, esta pregunta puede responderse construyendo árboles genealógicos con secuencias similares de distintas variedades de teosinte y de maíz contemporáneo. Los resultados son inequívocos: Todas las variedades de maíz contemporáneas pertenecen a una única familia, lo que apunta a un único evento de domesticación.

Sabiendo con qué rapidez surgen las diferencias, cuántas hay en la actualidad y dónde sobrevive la familia de origen, es posible determinar cuándo -y dónde- empezó todo. La respuesta es que el maíz probablemente surgió del teosinte de la subespecie parviglumis en la cuenca del río Balsas, en el sur de México, hace aproximadamente 9000 años ( 9). Una nueva datación reciente de las mazorcas de la cueva de Guilá Naquitz (a unos 500 km de la cuenca del río Balsas) demostró que tenían más de 6200 años de antigüedad, proporcionando un apoyo arqueológico a los hallazgos moleculares ( 10, 11). Estas primeras mazorcas de maíz no se parecen mucho a las del maíz moderno, pero se parecen aún menos a las mazorcas de teosinte (véase la figura). Son duras y tienen varias filas de granos fuertemente adheridos, lo que implica que las plantas no habrían sobrevivido sin que la gente desprendiera y plantara las semillas. En cambio, la estructura reproductiva del teosinte, el raquis, se deshace al madurar para liberar sus duras semillas. Así, incluso hace 6.000 años, las antiguas mazorcas de maíz ya eran parecidas al maíz.

Palomitas primitivas. Teosinte ( izquierda) y maíz primitivo ( derecha). El maíz primitivo se «reconstruyó» cruzando el teosinte con el maíz argentino.

CREDIT: JOHN DOEBLEY

El maíz transgénico se extendió lejos… y rápido. El maíz aparece en el registro arqueológico del suroeste de Estados Unidos hace más de 3000 años ( 12), y es evidente que el tamaño de las mazorcas ya había aumentado bajo selección. El estudio de Jaenicke-Després et al. ( 1) examina la selección de rasgos que no pueden observarse en las mazorcas fósiles. Tomando pequeñas muestras de mazorcas fósiles de las Cuevas de Ocampo, en el noreste de México (de 2300 a 4400 años de antigüedad), y de la Cueva de Tularosa, en las tierras altas de Mogollón, en Nuevo México (de 650 a 1900 años de antigüedad), los autores extrajeron ADN y amplificaron, clonaron y secuenciaron pequeños fragmentos de ADN del gen tb1, del gen pbf, que controla la cantidad de proteína de almacenamiento, y del gen su1, que codifica una enzima desramificadora del almidón cuya actividad afecta a la textura de las tortillas de maíz. Compararon sus antiguas secuencias de ADN con las de 66 variedades autóctonas de maíz (el maíz cultivado por los agricultores indígenas) de América del Sur, Central y del Norte y 23 líneas de teosinte parviglumis.

Informan de que los alelos de estos genes típicos del maíz moderno ya estaban presentes hace más de 4000 años, lo que implica que la arquitectura de la planta y las propiedades nutritivas del grano se seleccionaron pronto, mucho antes de que el maíz llegara a América del Norte. Las 11 mazorcas antiguas llevaban el alelo tb1 presente en el maíz moderno, pero menos de la mitad de las 23 variedades de teosinte llevaban este alelo. Del mismo modo, todas las muestras antiguas contenían un alelo pbf que es común en el maíz pero raro en el teosinte. El alelo moderno predominante su1 se encontró en todas las mazorcas mexicanas más antiguas, pero las mazorcas más jóvenes de Nuevo México tenían varios alelos diferentes, lo que sugiere que este gen todavía estaba en proceso de selección cuando el maíz llegó a Norteamérica.

Los autores concluyen que «… hace 4400 años, los primeros agricultores ya habían tenido un efecto homogeneizador sustancial en la diversidad alélica en tres genes asociados con la morfología del maíz y las propiedades bioquímicas de la mazorca». Esto sugiere que, una vez reunida esta combinación especial de transgénicos, las plantas demostraron ser tan superiores como cultivo alimentario que se propagaron cuidadosamente y se adoptaron de forma generalizada, provocando quizá algo así como una Revolución Verde prehistórica. También implica que la aparente pérdida de diversidad genética tras la introducción de las variedades de trigo y arroz de alto rendimiento de la Revolución Verde en las décadas de 1960 y 1970, y que asiste a la rápida adopción de cultivos transgénicos superiores en la actualidad, está lejos de ser un fenómeno nuevo.

El autor está en el Huck Institute for Life Sciences, Pennsylvania State University, University Park, PA 16802, USA. Correo electrónico: [email protected]

Reproducido con permiso de Science, Vol 302, Issue 5648, 1158-1159, 14 November 2003