Endocitosis y formación de lisosomas
Una de las principales funciones de los lisosomas es la digestión del material tomado desde el exterior de la célula por endocitosis, que se discute en detalle en el capítulo 12. Sin embargo, el papel de los lisosomas en la digestión del material captado por endocitosis se relaciona no sólo con la función de los lisosomas sino también con su formación. En particular, los lisosomas se forman por la fusión de vesículas de transporte que brotan de la red de Golgi trans con los endosomas, que contienen moléculas captadas por endocitosis en la membrana plasmática.
La formación de los lisosomas representa, por tanto, una intersección entre la vía secretoria, a través de la cual se procesan las proteínas lisosomales, y la vía endocítica, a través de la cual se captan las moléculas extracelulares en la superficie de la célula (figura 9.36). El material procedente del exterior de la célula se recoge en vesículas endocíticas recubiertas de clatrina, que brotan de la membrana plasmática y luego se fusionan con los endosomas tempranos. Los componentes de la membrana se reciclan entonces a la membrana plasmática (que se analiza en detalle en el capítulo 12) y los endosomas tempranos maduran gradualmente hasta convertirse en endosomas tardíos, que son los precursores de los lisosomas. Uno de los cambios importantes durante la maduración de los endosomas es la disminución del pH interno a aproximadamente 5,5, que desempeña un papel clave en la entrega de hidrolasas ácidas lisosomales desde la red de Golgi trans.
Figura 9.36
Endocitosis y formación de lisosomas. Las moléculas son captadas desde el exterior de la célula en vesículas endocíticas, que se fusionan con endosomas tempranos. Los componentes de la membrana se reciclan a medida que los endosomas tempranos maduran hasta convertirse en endosomas tardíos. Las vesículas de transporte que transportan hidrolasas ácidas (más…)
Como se ha comentado anteriormente, las hidrolasas ácidas se dirigen a los lisosomas por medio de residuos de manosa-6-fosfato, que son reconocidos por los receptores de manosa-6-fosfato en la red trans Golgi y empaquetados en vesículas recubiertas de clatrina. Una vez retirada la cubierta de clatrina, estas vesículas de transporte se fusionan con los endosomas tardíos, y el pH ácido interno hace que las hidrolasas se disocien del receptor de manosa-6-fosfato (véase la Figura 9.36). Así, las hidrolasas se liberan en el lumen del endosoma, mientras que los receptores permanecen en la membrana y finalmente se reciclan al Golgi. Los endosomas tardíos maduran entonces hasta convertirse en lisosomas, ya que adquieren un complemento completo de hidrolasas ácidas, que digieren las moléculas originalmente captadas por endocitosis.