12.3.1. Los fosfolípidos son la clase principal de lípidos de membrana

Los fosfolípidos abundan en todas las membranas biológicas. Los fosfolípidos son la clase principal de lípidos de membrana

Los fosfolípidos son abundantes en todas las membranas biológicas. Una molécula de fosfolípido se construye a partir de cuatro componentes: ácidos grasos, una plataforma a la que se unen los ácidos grasos, un fosfato y un alcohol unido al fosfato (Figura 12.3). Los componentes de los ácidos grasos proporcionan una barrera hidrofóbica, mientras que el resto de la molécula tiene propiedades hidrofílicas para permitir la interacción con el entorno.

Figura 12.3

Estructura esquemática de un fosfolípido.

La plataforma sobre la que se construyen los fosfolípidos puede ser el glicerol, un alcohol de 3 carbonos, o la esfingosina, un alcohol más complejo. Los fosfolípidos derivados del glicerol se denominan fosfoglicéridos. Un fosfoglicérido consiste en una columna vertebral de glicerol a la que se unen dos cadenas de ácidos grasos (cuyas características se describieron en la sección 12.2.2) y un alcohol fosforilado.

En los fosfoglicéridos, los grupos hidroxilo en C-1 y C-2 del glicerol están esterificados a los grupos carboxilo de las dos cadenas de ácidos grasos. El grupo hidroxilo C-3 de la columna vertebral del glicerol se esterifica con el ácido fosfórico. Cuando no se realizan más adiciones, el compuesto resultante es el fosfatidato (diacilglicerol-3-fosfato), el fosfoglicérido más simple. Sólo hay pequeñas cantidades de fosfatidato en las membranas. Sin embargo, la molécula es un intermediario clave en la biosíntesis de los otros fosfoglicéridos (Sección 26.1). La configuración absoluta de la fracción de glicerol 3-fosfato de los lípidos de membrana se muestra en la figura 12.4.

Figura 12.4

Estructura del fosfatidato (diacilglicerol 3-fosfato). Se muestra la configuración absoluta del carbono central (C-2).

Los principales fosfoglicéridos se derivan del fosfatidato mediante la formación de un enlace éster entre el grupo fosfato del fosfatidato y el grupo hidroxilo de uno de varios alcoholes. Los alcoholes comunes de los fosfoglicéridos son el aminoácido serina, la etanolamina, la colina, el glicerol y el inositol.

Las fórmulas estructurales de la fosfatidil colina y de los otros fosfoglicéridos principales -a saber, la fosfatidil etanolamina, la fosfatidil serina, el fosfatidil inositol y el difosfatidil glicerol- se dan en la figura 12.5.

Figura 12.5

Algunos fosfoglicéridos comunes encontrados en las membranas.

La esfingomielina es un fosfolípido encontrado en las membranas que no se deriva del glicerol. En su lugar, la columna vertebral de la esfingomielina es la esfingosina, un aminoalcohol que contiene una cadena de hidrocarburos larga e insaturada (Figura 12.6). En la esfingomielina, el grupo amino de la columna vertebral de la esfingosina está unido a un ácido graso por un enlace amida. Además, el grupo hidroxilo primario de la esfingosina está esterificado a fosforilcolina.

Figura 12.6

Estructuras de la esfingosina y la esfingomielina. La fracción de esfingosina de la esfingomielina está resaltada en azul.