Fue, escribió Charles Darwin en 1879, «un abominable misterio». En otro lugar lo describió como «un fenómeno de lo más desconcertante». Veinte años después de la publicación de su obra fundamental El origen de las especies, todavía había aspectos de la evolución que molestaban al padre de la biología evolutiva. El principal de ellos era el problema de las flores.

Las plantas con flores, desde las gardenias hasta las hierbas, pasando por los nenúfares y el trigo, pertenecen a un grupo amplio y diverso llamado angiospermas. A diferencia de casi todos los demás tipos de plantas, producen frutos que contienen semillas. Lo que preocupaba a Darwin era que las primeras muestras del registro fósil se remontaban a mediados del Cretácico, hace unos 100 millones de años, y presentaban una variedad desconcertante de formas y tamaños. Esto sugería que las plantas con flores habían experimentado una explosión de diversidad muy poco después de sus orígenes, lo que, de ser cierto, amenazaba con socavar todo el modelo de Darwin de evolución gradual a través de la selección natural.

De hecho, investigaciones publicadas recientemente han revelado que las angiospermas evolucionaron de forma relativamente gradual después de todo. Sin embargo, esto sigue dejando una serie de preguntas clave. Las aproximadamente 350.000 especies conocidas de plantas con flor constituyen alrededor del 90% de todas las especies vegetales vivas. Sin ellas, no tendríamos ninguno de nuestros principales cultivos, incluidos los utilizados para alimentar al ganado, y faltaría uno de los más importantes sumideros de carbono que absorben nuestras emisiones de dióxido de carbono. ¿Cómo y dónde se originaron? Y, lo que es más importante, ¿por qué tuvieron un éxito tan espectacular?

Darwin era un indudable experto en orígenes. Sus notables conocimientos ayudaron a establecer un marco para el modo en que se forman las nuevas especies, y fue categórico al afirmar que el proceso era lento y gradual.

«Como la selección natural actúa únicamente mediante la acumulación de ligeras y sucesivas variaciones favorables, no puede producir ninguna modificación grande o repentina; sólo puede actuar mediante pasos muy cortos y lentos», escribió en El origen de las especies.

Pero Darwin era dolorosamente consciente de que había aparentes excepciones a su regla lenta y constante. Las angiospermas eran una fuente particular de frustración. Las angiospermas simplemente no existieron durante la mayor parte de la historia de la Tierra. Los primeros bosques estaban poblados por extrañas plantas arbóreas primitivas estrechamente relacionadas con los musgos y las colas de caballo que son una parte muy pequeña de las comunidades vegetales actuales. Más tarde, un grupo llamado gimnospermas -plantas con semillas no cerradas, como las coníferas- tomó el relevo. Y luego vinieron las angiospermas.

A principios del siglo XIX, científicos como Adolphe-Théodore Brongniart comenzaron a cotejar todo lo que se sabía entonces sobre las plantas fósiles. Estos trabajos pusieron de manifiesto el hecho de que una enorme variedad de angiospermas -a menudo denominadas «plantas superiores» o dicotiledóneas en el siglo XIX- aparecieron de forma demasiado repentina en pleno período geológico del Cretácico.

La repentina aparición de las plantas con flor fue algo más que un motivo de perplejidad. Era munición contra el modelo evolutivo de Darwin.

«La repentina aparición de tantas dicotiledóneas… me parece un fenómeno de lo más desconcertante para todos los que creen en cualquier forma de evolución, especialmente para los que creen en una evolución extremadamente gradual», escribió Darwin al naturalista suizo Oswald Heer en 1875.

Sabía muy bien que la repentina aparición de plantas con flores era algo más que desconcertante. También proporcionó a sus críticos munición contra su modelo evolutivo.

Sin embargo, Darwin sugirió una solución. Las angiospermas, dijo, podrían haber evolucionado gradualmente en una región remota del mundo aún inexplorada por los científicos. A mediados del Cretácico, algo hizo que salieran de su tierra natal y se extendieran rápidamente por todo el mundo. Esto, razonó Darwin, daría la impresión errónea a los investigadores que trabajaban en Europa y América del Norte de que una gran variedad de especies de plantas con flores habían evolucionado todas al mismo tiempo. Consciente de la falta de pruebas que respaldaran su teoría, Darwin la describió como «miserablemente pobre».

De hecho, su especulación ha demostrado ser parcialmente correcta. En las rocas de China han empezado a aparecer angiospermas que son anteriores a los ejemplares del Cretácico medio en decenas de millones de años. Pero Darwin no acertó del todo porque también se han encontrado angiospermas tempranas muy raras en Europa y Estados Unidos.

«Nuestros conocimientos han aumentado mucho desde finales del siglo XIX», dice Laurent Augusto, del Instituto Nacional de Investigación Agrícola de Burdeos (Francia). Puede que los paleobotánicos aún no se pongan de acuerdo sobre dónde y cuándo evolucionaron por primera vez las plantas con flores, pero su aparición en el registro fósil mucho antes de lo que se conocía significa que ya no son un problema para la teoría de la evolución gradual de Darwin. Sin embargo, otros debates sobre ellas, especialmente los relativos a su espectacular diversidad, siguen activos.

«Nuestro mundo es un mundo de angiospermas», dice Augusto. «En muchos ecosistemas dominan en especies y en biomasa; este dominio ecológico de las angiospermas sigue sin explicarse».

Las pistas sobre el origen último de las plantas con flor se encuentran en Nueva Caledonia, una pequeña isla situada a unos 1.600 kilómetros al este de Australia. Aquí, alrededor de la época en que Darwin agonizaba con su problema de las angiospermas, los botánicos descubrieron una planta llamada Amborella. Un cuidadoso estudio realizado durante el último siglo ha demostrado que es la única superviviente de una de las primeras ramas del árbol evolutivo de las angiospermas. Esto significa que su relación con todas las flores vivas es un poco como la del ornitorrinco con todos los mamíferos vivos: puede parecer modesta, pero la Amborella puede decirnos más que la orquídea más elaborada sobre cómo evolucionaron las angiospermas.

El año pasado, la planta finalmente reveló algunos de sus secretos. El Proyecto Genoma Amborella desveló una versión preliminar del genoma de la planta. Las primeras angiospermas debieron evolucionar a partir de una de las especies de gimnospermas que dominaban el mundo en aquella época. El genoma de Amborella sugiere que las primeras angiospermas probablemente aparecieron cuando la gimnosperma ancestral sufrió un evento de «duplicación del genoma completo» hace unos 200 millones de años.

Las flores han sido un rasgo definitorio de las angiospermas desde muy temprano en su evolución

La duplicación del genoma ocurre cuando un organismo gana por error una copia extra de cada uno de sus genes durante la división celular que ocurre como parte de la reproducción sexual. El material genético extra da a los organismos con duplicación de genoma el potencial de desarrollar nuevos rasgos que pueden proporcionar una ventaja competitiva. En el caso de las primeras angiospermas, el material genético adicional dio a las plantas la posibilidad de desarrollar nuevas estructuras nunca vistas, como las flores. La flora mundial nunca volvería a ser la misma.

Los resultados del genoma de Amborella sugieren claramente que las flores han sido un rasgo definitorio de las angiospermas desde muy temprano en su evolución. ¿Podrían las propias flores ayudar a explicar por qué las angiospermas se hicieron tan diversas?

Darwin estaba ciertamente abierto a esta posibilidad. Mientras luchaba con el problema que planteaba la aparente aparición repentina de las angiospermas, recibió una carta de Gaston de Saporta, un biólogo francés que decía que la aparente evidencia del registro fósil del siglo XIX que sugería que el grupo de plantas apareció repentinamente no tenía por qué ser un problema para la teoría de la evolución gradual de Darwin. Simplemente demostraba que las angiospermas eran una excepción inusual a su regla general. Las plantas con flores y sus insectos polinizadores evolucionaron juntos, razonó Saporta, y esta «coevolución» llevó a ambos grupos a diversificarse con inusitada rapidez.

«Su idea… me parece espléndida», respondió un entusiasmado Darwin. «Me sorprende que la idea no se me haya ocurrido nunca, pero eso es lo que ocurre siempre que se escucha por primera vez una explicación nueva y sencilla de algún fenómeno misterioso».

Pero la teoría tiene problemas en la actualidad, dice Augusto. Es posible que las primeras angiospermas tuvieran flores, pero ahora sabemos por los fósiles que esas primeras flores eran muy sencillas, y probablemente no eran tan atractivas para los polinizadores. Para cuando aparecieron las grandes y llamativas flores que atraen a los insectos, las angiospermas ya eran diversas.

Otra teoría, propuesta por Frank Berendse y Marten Scheffer en la Universidad de Wageningen (Países Bajos) en 2009, se basa en el hecho de que las angiospermas son mucho más productivas que las gimnospermas como las coníferas. Tal vez simplemente superaron a las plantas rivales al crecer más rápido y engullir la mayor parte de los nutrientes, sugirieron.

«Nuestro artículo pretendía ser un poco provocativo», dice Berendse, para animar a los botánicos y a los que estudian las plantas fósiles a colaborar más estrechamente para explicar el espectacular ascenso de las angiospermas.

No hay explicaciones sencillas para la diversidad y el dominio ecológico de las plantas con flores

De hecho, ambos ya habían empezado a trabajar juntos. A principios de 2009, un equipo dirigido por Tim Brodribb en la Universidad de Tasmania, en Hobart (Australia), publicó el primero de una serie de trabajos que exploran la evolución de las angiospermas mediante el examen de hojas fósiles. Descubrieron que las hojas ganaron muchas más venas durante el Cretácico, lo que les habría proporcionado más agua para la fotosíntesis, y les permitió crecer más rápidamente.

«Eso proporcionó un apoyo muy fuerte a nuestras ideas», dice Berendse. Pero, al igual que con la hipótesis de las flores, sigue habiendo problemas con la teoría basada en los nutrientes. Por ejemplo, aunque las hojas individuales de las angiospermas son más eficientes en la fotosíntesis que las agujas de las coníferas, éstas pueden compensarlo porque sus agujas tienen colectivamente una superficie mucho mayor que la de las hojas de un árbol angiospermo medio.

Desgraciadamente, no hay explicaciones sencillas para la diversidad y el dominio ecológico de las plantas con flores. «Es muy probable que ninguna teoría pueda explicar por sí sola el auge masivo de las angiospermas», admite Berendse.

Es más probable, dice Augusto, que varios factores hayan desempeñado un papel, siendo cada uno más o menos importante en lugares y épocas específicas. Por ejemplo, la teoría de la productividad de Berendse puede aplicarse en los cinturones tropicales, donde los suelos ricos podrían dar a las angiospermas ávidas de nutrientes una ventaja vital sobre las gimnospermas, pero podría no explicar lo que ocurre en regiones con suelos pobres, donde las angiospermas están potencialmente hambrientas de los nutrientes que necesitan. Y las simples flores de las primeras angiospermas pueden haber hecho poco por la evolución del grupo, pero cuando finalmente aparecieron las flores elaboradas probablemente ayudaron a impulsar al grupo de plantas a conquistar el mundo.

Es decir, si realmente conquistaron el mundo. Puede parecer extraño sugerir lo contrario cuando hay algo así como 350.000 especies conocidas de angiospermas y no muchas más de 1000 gimnospermas, la mayoría de las cuales son coníferas. Pero el éxito es algo más que la diversidad, dice Brodribb. Muchas de las pocas especies de coníferas que sobreviven son superabundantes.

«En el hemisferio norte las coníferas dominan la vasta zona boreal y gran parte de la zona templada», dice Brodribb. Añade que las angiospermas no han llegado a ser ecológicamente dominantes en muchas de estas regiones. Esto podría deberse a que los suelos allí son demasiado pobres para que establezcan una ventaja nutricional, de acuerdo con las ideas de Berendse, o tal vez sea porque las temperaturas bajan demasiado para que puedan sobrevivir. Pero por qué ni siquiera en 350.000 intentos las angiospermas han dado con especies que puedan superar estos problemas y superar a esas coníferas del norte es otro misterio sin resolver.

En el hemisferio norte dominan las coníferas

Los científicos de plantas de hoy en día, comprensiblemente, manejan mejor los orígenes de las plantas con flores que Darwin, pero aún se esfuerzan por explicar la diversidad del grupo y por qué, a pesar de ello, no ha logrado ser dominante en algunas partes del mundo.

Augusto, al menos, confía en que las respuestas se encontrarán finalmente, en parte porque estos misterios siguen fascinando a los investigadores. Y aunque no cabe duda de que esta fascinación se debe en parte a la importancia ecológica y económica de las angiospermas en la actualidad, quizás también se deba en parte a Darwin y a su forma de expresarse. «Creo que la cita del ‘abominable misterio’ contribuye al interés general por las angiospermas», añade Augusto.