el violinista de los pantanos del Atlántico, U. pugnax; el violinista de las marismas y sus subespecies, U. rapax y U. rapax rapax; el violinista de dedos largos, U. speciosa; y el violinista de los manglares del Atlántico, U. thayeri. La palma, o superficie interior, de la garra mayor en todas estas especies es más áspera que la de U. pugilator.

El violinista de los salares es pequeño, con una longitud de caparazón de aproximadamente 1,2 cm (Kaplan 1988). El cuerpo es de color marrón oscuro moteado, con rojo o rosa en el caparazón y rojo en la garra mayor. Las patas son normalmente marrones o con rayas grises, y la palma de la garra mayor tiene grandes tubérculos. La mayoría de las poblaciones de U. burgersi se encuentran en el barro o en la arena fangosa alrededor de los manglares o cerca de las desembocaduras de los arroyos desde el este de Florida hasta Sudamérica.

El violinista rojo es grande, con un ancho de caparazón que alcanza los 2,3 cm (Kaplan 1988). Su nombre se debe a las bandas rojas presentes en las articulaciones de los apéndices. La gran garra lleva muchos tubérculos, que se reducen a gránulos hacia la parte inferior, y el dedo superior (parte superior móvil de la garra que se puede cerrar) se curva por debajo de la punta del inferior (Kaplan 1988). Esta especie prefiere los sedimentos fangosos alrededor de los pantanos de Spartina, desde agua salobre hasta casi dulce, en Massachusetts hasta el norte de Florida y Luisiana.

El violinista de los pantanos del Atlántico, U. pugnax, tiene un caparazón de aproximadamente 1,2 cm de largo (Kaplan 1988). El cuerpo suele ser marrón o amarillento con una fila de tubérculos en la palma de la garra mayor (Ruppert & Fox 1988). Esta especie es más abundante en las zonas fangosas de las marismas desde Massachusetts hasta el este de Florida (Kaplan 1988).

El caparazón del violinista de las marismas, U. rapax, mide unos 2,1 cm de largo y es de color bronceado claro (Kaplan 1988). El color de la garra mayor es similar, con la palma y el dedo inferior más oscuros. El centro de la palma es casi liso, pero sigue teniendo pequeños gránulos. Esta especie habita en los bancos de barro cerca de los manglares y en las desembocaduras de los arroyos desde Florida hasta Sudamérica. Crane (1975) define la zona de Daytona Beach en la costa este de Florida como el límite norte de U rapax. La subespecie U. rapax rapax es muy similar en apariencia (ver Crane 1975 para las características de diagnóstico).

El violinista de dedos largos, U. speciosa, tiene un caparazón pequeño de aproximadamente 1,1 cm (Kaplan 1988). Su color es variable estacionalmente, pero suele ser más oscuro que el blanco brillante característico de la garra mayor. La palma lleva una fila ligeramente curvada de grandes tubérculos. Estos cangrejos habitan en zonas fangosas, sobre todo alrededor de los manglares desde Florida hasta Cuba.

El violinista de los manglares del Atlántico, U. thayeri, tiene un caparazón que mide unos 1,9 cm de longitud (Kaplan 1988). El caparazón y la garra mayor son de color marrón a marrón anaranjado (Crane 1975, Kaplan 1988), y ambos dedos de la garra están doblados hacia abajo (Ruppert & Fox 1988). Esta especie se encuentra en los bancos de barro de los estuarios y arroyos cerca de los manglares, desde Florida hasta Sudamérica. Las hembras a menudo construyen altas chimeneas de barro a la entrada de sus madrigueras durante la temporada de cría (Crane 1975, Kaplan 1988).

II. HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN
Ocurrencia regional &Preferencia de hábitat:
Las poblaciones de U. pugilator habitan las costas desde Massachusetts hasta Florida (Kaplan 1988), el Golfo de México desde Florida hasta Texas, y las Bahamas (Crane 1975). El violinista de arena del Atlántico se encuentra en suelos fangosos a arenosos, pero suele ser más prominente en zonas más arenosas que contienen conchas y piedras dispersas (Crane 1975). Los individuos también ocupan áreas alrededor de los manglares y en las marismas, entre los rodales de la hierba de cordero, Spartina alterniflora (Brodie et al. 2005).
Distribución en el IRL:
El violinista de arena del Atlántico se encuentra en todo el IRL, principalmente en playas arenosas cerca de manglares y marismas.

III. HISTORIA DE VIDA Y BIOLOGÍA DE LA POBLACIÓN
Edad, tamaño, vida útil:
La anchura máxima del caparazón de U. pugilator es de aproximadamente 2,5 cm, pero la mayoría de los individuos recogidos en el campo miden hasta 1,4 cm y 2,1 cm de longitud y anchura del caparazón, respectivamente (Crane 1975). La garra mayor en los machos es mucho mayor que el cuerpo, con una longitud máxima de 4,1 cm (Gosner 1978) y hasta 3,5 cm en la mayoría de los especímenes recogidos en el campo (Crane 1975). Hay poca información sobre la edad máxima y la vida media de U. pugilator. Sin embargo, la vida de una especie similar, U. rapax, es de sólo 1,4 años (Koch et al. 2005).
Abundancia:
Aunque los cangrejos violinistas son territoriales, la especie es bastante social y vive en grandes grupos. Cuando U. pugilator fue descrito por primera vez por Louis Bosc en 1802, observó que «miles o incluso millones» cubrían las playas de las Carolinas (Crane 1975). En la actualidad, esos números han disminuido como resultado de la contaminación y la degradación del hábitat, pero todavía se pueden encontrar poblaciones relativamente grandes. Existe poca información para estimar la abundancia de U. pugilator en el IRL, pero las densidades de campo en las poblaciones de Carolina del Sur han alcanzado hasta 75 m-2 (Pratt & McLain 2006). Los estudios sobre los violinistas en Carolina del Norte revelaron que las hembras son más abundantes que los machos (Colby & Fonseca 1984), un patrón que probablemente existe para las poblaciones en otros lugares sobre la base de los comportamientos de cortejo y apareamiento (véase más adelante).

Regeneración de las extremidades&:
Al igual que otros artrópodos, los cangrejos violinistas deben mudar para crecer. Este proceso, conocido como «ecdisis», ocurre con mayor frecuencia en los juveniles de crecimiento rápido y se ralentiza durante la edad adulta. Durante la ecdisis, el exoesqueleto duro se desprende en una sola pieza, dejando al descubierto el nuevo esqueleto blando subyacente. Se bombea agua al cuerpo para ampliar el tamaño del nuevo exoesqueleto antes de que se endurezca (por ejemplo, Guyselman 1953). La muda no sólo sirve para crecer, sino también para regenerar las extremidades que faltan. Durante el combate o para escapar de los depredadores, los cangrejos violinistas se autotomizan o se desprenden de las extremidades en un punto predeterminado (Weis 1977), normalmente en la base de todas las patas que caminan (Hopkins 2001). Las nuevas extremidades crecen en posición plegada dentro de una capa de la cutícula, desplegándose y expandiéndose durante el proceso de muda. La ecdisis es desencadenada y acelerada por la autonomía múltiple y la eliminación de los pedúnculos oculares (Abramowitz & Abramowitz 1940, Hopkins 1982). La muda en estas circunstancias puede no dar lugar a un crecimiento, y el tamaño total del cangrejo puede incluso disminuir ya que la energía se utiliza para regenerar varias extremidades que faltan (Hopkins 1982). Una sola muda en algunos individuos suele ser suficiente para regenerar completamente un miembro perdido (Hopkins 2001), pero otros cangrejos pueden necesitar varias mudas antes de que un apéndice recupere su tamaño original. Varios factores afectan a la frecuencia y el éxito de la muda y la regeneración de las extremidades, como la disponibilidad de alimento, la temperatura y la contaminación. Por ejemplo, la presencia de metilmercurio en aguas contaminadas puede inhibir parcial o totalmente la regeneración de las extremidades en cangrejos violinistas tanto de zonas templadas como tropicales (Weis 1977).
Reproducción:
Los cangrejos violinistas son organismos sociales que realizan elaboradas demostraciones de apareamiento antes de la cópula. Los machos utilizan su gran pinza para atraer a sus parejas mediante una serie de movimientos ondulantes y un tamborileo acústico, que también utilizan para ahuyentar a posibles competidores. Las exhibiciones de agitación suelen ser características de una determinada especie, pero normalmente se producen en la boca de la madriguera en todos los cangrejos. En U. pugilator, la pinza grande hace un bucle al subir, haciendo una ligera pausa antes de moverse hacia un lado y hacia abajo delante del cangrejo (Crane 1975). El caparazón se eleva con cada ola y la pinza pequeña hace un movimiento aproximadamente igual. En las exhibiciones de alta intensidad, se completa una serie de 4 a 5 ondas antes de que la pinza baje a su posición de reposo. A menudo, las pinzas y las patas producen tambores acústicos y otros sonidos para atraer a las hembras (Crane 1975). Los cangrejos violinistas del Atlántico cortejan y se aparean tanto de día como de noche. A la luz del día, las exhibiciones de agitación de los machos son probablemente las más importantes, mientras que las señales acústicas predominan durante el cortejo nocturno. Una vez que el macho ha atraído a su pareja, ella suele seguirle hasta la madriguera para copular, y se ha sugerido que el apareamiento subterráneo en U. pugilator da lugar a más huevos viables (Salmon 1987). Los huevos fecundados resultantes se llevan en un grupo, a menudo llamado esponja, en el abdomen de la hembra hasta la eclosión. Se han visto hembras ovígeras, o portadoras de huevos, desde mayo hasta agosto en las poblaciones de Carolina del Norte, la mayoría de las cuales miden más de 1,0 cm de longitud de caparazón (Colby & Fonseca 1984).
Embriología:
Las hembras liberan las larvas en la columna de agua una vez que están completamente desarrolladas, normalmente durante las grandes mareas bajas nocturnas (por ejemplo, Christy 1989). El propósito de este comportamiento es probablemente transportar las larvas a la costa, lejos de los abundantes depredadores de los estuarios. Las larvas planctónicas se desarrollan a través de una serie de cinco etapas zoeales (Christy 1989), alimentándose principalmente de zooplancton más pequeño. El último estadio larvario (postlarva) es la megalopa demersal o asociada al fondo. A medida que las larvas viajan hacia el estuario, se metamorfosean en megalopa y buscan señales de asentamiento como la presencia de otros miembros de la misma especie (congéneres) y el tipo de sedimento apropiado, antes de asentarse en el fondo y sufrir su metamorfosis final a cangrejo juvenil (por ejemplo, O’Connor 1993). Los estudios han demostrado que U. pugilator megalopae tiene la capacidad de retrasar la metamorfosis durante un tiempo limitado hasta encontrar un hábitat adecuado (Christy 1989, O’Connor 1991).

IV. TOLERANCIAS FÍSICAS
Temperatura:
El violinista de arena del Atlántico es una de las pocas especies que tienen grandes poblaciones que se extienden hasta zonas templadas (Crane 1975). Debido a este amplio rango, U. pugilator está bien adaptado a las temperaturas bajo cero, hibernando regularmente en sus madrigueras durante el tiempo frío. Estos cangrejos también están adaptados a temperaturas más cálidas y a altos niveles de luz, cambiando de color presumiblemente como un mecanismo de termorregulación (Silbiger & Munguia 2008, Wilkens & Fingerman 1965). En tan sólo cinco minutos después de la exposición al sol (Silbiger & Munguia 2008), los cangrejos pueden volverse pálidos, reflejando más rayos de luz y permaneciendo un promedio de 2°C más fríos que los cangrejos oscuros (Wilkens & Fingerman 1965). Las tolerancias térmicas superiores de U. pugilator varían con la humedad, siendo de aproximadamente 42°C y 46°C para aire saturado y seco, respectivamente. La discrepancia entre estas temperaturas es probablemente el resultado de las mayores tasas de transpiración de los cangrejos en aire seco que ayudan a mantener una temperatura corporal central más fría (Wilkens & Fingerman 1965).
Salinidad:
El violinista de arena del Atlántico es más común en ambientes de mayor salinidad. Sin embargo, esta especie puede tolerar una amplia gama de salinidades. En aguas de alta salinidad, se considera un mejor hiporregulador que muchas otras especies de Uca (Green et al. 1959, Thurman 2005). Esta capacidad permite a los cangrejos mantener una concentración de sal más constante en sus fluidos corporales, incluso cuando están expuestos al aire (Thurman 2003). En estudios de campo, se ha encontrado U. pugilator en aguas que van de 0,2 a 36,2 ppt (Godley & Brodie 2007, Thurman 2005).

V. ECOLOGÍA DE LA COMUNIDAD
Comportamiento de madriguera:
Los cangrejos violinistas son conocidos por cavar madrigueras en sedimentos fangosos y/o arenosos de hábitats estuarinos protegidos. Estos túneles se utilizan para el apareamiento, para escapar de las temperaturas extremas y las inundaciones, y como refugio de los depredadores. Las madrigueras se encuentran generalmente en la zona intermareal, tienen una sola abertura y suelen tener forma de L (Ruppert & Barnes 1994). La profundidad de las madrigueras puede ser de hasta 60 cm (Gosner 1978), pero la mayoría de las especies norteamericanas no excavan más allá de 36 cm (Ruppert & Barnes 1994). Mientras el cangrejo excava la madriguera durante la marea baja, transporta el sedimento a la superficie llevándolo en las patas de un lado, enrollándolo en pequeñas bolas y formando un montón a la entrada del agujero (Ruppert & Barnes 1994). Cuando sube la marea, la mayoría de los cangrejos se retiran a sus madrigueras, colocando un tapón de sedimento en la entrada para evitar que el agua inunde el túnel. El comportamiento de madriguera difiere un poco según la especie. En U. pugilator, el macho excava y defiende la madriguera, especialmente durante la temporada de cría (Pratt & McLain 2006).

Territorialidad:
Los cangrejos violinistas machos utilizan su pinza agrandada no sólo para atraer a las hembras, sino también en las disputas territoriales con otros cangrejos (Pratt & McLain 2006, Ruppert & Barnes 1994, Ruppert & Fox 1988). Los territorios individuales se sitúan alrededor de una única madriguera centralizada. Las áreas dependen probablemente de la densidad de cangrejos y de la especie, pero se han medido unos 100 cm2 para U. pugilator (Pratt & McLain 2006). El combate entre los machos de esta especie va desde el no contacto hasta el uso de la pinza mayor para empujar, agarrar o voltear al oponente (Pratt & McLain 2006). La territorialidad varía, y los machos son más agresivos hacia los intrusos que intentan tomar la madriguera y los vecinos machos de tamaño similar que pueden amenazar el éxito del apareamiento.

Modo trófico:
Aunque ocasionalmente son caníbales, la mayor parte de la dieta del cangrejo violinista consiste en detritus, bacterias y algas sobre y en los sedimentos (Gosner 1978). Las pequeñas pinzas transfieren el sedimento a las piezas bucales, donde el alimento se separa de la arena y otras partículas no deseadas. El alimento es tragado y las piezas bucales enrollan la arena restante en pequeñas bolas que son depositadas de nuevo en el suelo. Estas bolas son mucho más pequeñas que las creadas durante la excavación de madrigueras (Ruppert & Fox 1988). Las piezas bucales de muchos violinistas están especializadas para un rango de tamaño específico de partículas de sedimento, y esta adaptación es en parte responsable del hábitat y la distribución de las especies. Los cangrejos también vagan mientras se alimentan y algunas especies se alejan hasta 50 m de sus madrigueras (Ruppert & Fox 1988).
Predadores:
Los depredadores de los cangrejos violinistas incluyen aves, peces, tortugas y mamíferos como nutrias y mapaches (Colby & Fonseca 1984, Crane 1975, Ruppert & Fox 1988), además de ser ocasionalmente canibalizados por otros violinistas (Gosner 1978). Los cangrejos reducen el riesgo de depredación huyendo a sus madrigueras, y algunos estudios especulan que U. pugilator cambia a un color arenoso en parte para camuflar su caparazón de los depredadores (Dawkins 1971). Las larvas de Uca spp. son depredadas por una variedad de organismos pelágicos y bentónicos, y son canibalizadas por cangrejos violinistas adultos en poblaciones cautivas (O’Connor 1990).
Especies asociadas:
Muchas especies de hongos son asociados obligados de huéspedes artrópodos (Mattson 1988). Se ha descubierto un hongo perteneciente al género Enterobryus en el intestino posterior de U. pugilator. El hongo no es parásito (Hibbits 1978, Lichtwardt 1976), y se ha sugerido que la especie puede incluso proporcionar compuestos químicos necesarios, como aminoácidos, al cangrejo (Williams & Lichtwardt 1972). Además de las asociaciones obligadas, el cangrejo violinista del Atlántico se encuentra junto a varios organismos comunes a los manglares y marismas. Para obtener una lista exhaustiva de otras especies que se encuentran en los ecosistemas en los que se encuentra U. pugilator, consulte el enlace «Hábitats del IRL» situado a la izquierda de esta página.

VI. ESTADO ESPECIAL
Estado especial:
Ninguno
Importancia ecológica:
La actividad de excavación en los cangrejos violinistas existe no sólo para crear madrigueras territoriales, sino también para llevar materia orgánica a la superficie, estimulando el crecimiento microbiano. La actividad de excavación a menudo aumenta cuando el alimento es limitado para crear una fuente de nutrientes más abundante, pero también resulta en el crecimiento estimulado de los manglares cercanos y las plantas de Spartina (Genoni 1985, 1991) a través de una mayor aireación del suelo y una mayor disponibilidad de nutrientes.

VII. REFERENCIAS & LECTURA ADICIONAL
Abramowitz, AA. 1937. La hormona cromatoforotrópica de los crustáceos: normalización, propiedades y fisiología de las glándulas oculares. Biol. Bull. 72: 344-365.

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