ProtandríaEditar
En general, los hermafroditas protándricos son animales que se desarrollan como machos, pero que posteriormente pueden reproducirse como hembras. Sin embargo, la protandria presenta un espectro de formas diferentes, que se caracterizan por el solapamiento entre la función reproductora masculina y femenina a lo largo de la vida de un organismo:
- Hermafroditismo secuencial protándrico: Reproducción temprana como macho puro y reproducción posterior como hembra pura.
- Hermafroditismo tándem con solapamiento: Reproducción temprana como macho puro y reproducción posterior como hembra pura con un solapamiento intermedio entre la reproducción masculina y la femenina.
- Hermafroditismo simultáneo protono: Reproducción masculina pura temprana y reproducción posterior en ambos sexos.
Además, también hay especies que se reproducen como ambos sexos a lo largo de su vida (es decir, hermafroditas simultáneos), pero cambian sus recursos reproductivos del macho a la hembra a lo largo del tiempo.
Ejemplos protandrosEditar
La protandria es poco común, pero se da en una amplia gama de filos animales. De hecho, el hermafroditismo protándrico se da en muchos peces, moluscos y crustáceos, pero está completamente ausente en los vertebrados terrestres.
Los peces protándricos incluyen especies de teleósteos de las familias Pomacentridae, Sparidae y Gobiidae. Un ejemplo común de especie protándrica son los peces payaso, que tienen una sociedad muy estructurada. En la especie Amphiprion percula, hay de cero a cuatro individuos excluidos de la reproducción y una pareja reproductora que vive en una anémona de mar. La dominancia se basa en el tamaño, siendo la hembra la más grande y el macho reproductor el segundo más grande. El resto del grupo está formado por machos progresivamente más pequeños que no se reproducen y no tienen gónadas funcionales. Si la hembra muere, en muchos casos, el macho reproductor gana peso y se convierte en la hembra de ese grupo. El mayor de los machos no reproductores madura entonces sexualmente y se convierte en el macho reproductor del grupo.
Otros peces protándricos pueden encontrarse en las clases clupeiformes, siluriformes, stomiiformes. Dado que estos grupos están lejanamente emparentados y tienen muchos parientes intermedios que no son protándricos, esto sugiere fuertemente que la protandria evolucionó múltiples veces.
Las filogenias apoyan esta suposición porque los estados ancestrales difieren para cada familia. Por ejemplo, el estado ancestral de la familia Pomacentridae era gonocorístico (de un solo sexo), lo que indica que la protandria evolucionó dentro de la familia. Por lo tanto, dado que otras familias también contienen especies protándricas, es probable que la protandria haya evolucionado múltiples veces.
Otros ejemplos de animales protándricos incluyen:
- El orden Platyctenida de jaleas de peine. A diferencia de la mayoría de los ctenóforos, que son hermafroditas simultáneos, los Platyctenida son principalmente protándricos, pero también se ha observado la reproducción asexual en algunas especies.
- Los platelmintos Hymanella retenuova.
- Laevapex fuscus, un gasterópodo, se describe como funcionalmente protándrico. El esperma madura a finales del invierno y principios de la primavera, los huevos maduran a principios del verano y la cópula no se produce hasta junio. Esto demuestra que los machos no pueden reproducirse hasta que aparecen las hembras, por lo que se les considera funcionalmente protándricos.
- La Speyeria mormonia, o fritillaria mormona, es una especie de mariposa que presenta protandria. En su caso, la protandria funcional se refiere a la emergencia de los adultos masculinos 2-3 semanas antes que los adultos femeninos.
- El género de camarones Lysmata realiza un hermafroditismo simultáneo protándrico en el que se convierten en verdaderos hermafroditas en lugar de hembras. Durante la «fase femenina», tienen tejidos masculinos y femeninos en sus gónadas y producen ambos gametos.
Lysmata, un género de camarones que realiza hermafroditismo simultáneo protándrico.
ProtoginiaEditar
Los hermafroditas protóginos son animales que nacen hembras y en algún momento de su vida cambian de sexo a macho. La protoginia es una forma más común de hermafroditismo secuencial, especialmente cuando se compara con la protandria. A medida que el animal envejece, cambia de sexo para convertirse en macho debido a desencadenantes internos o externos. A diferencia de las hembras, la fecundidad de los machos aumenta en gran medida con la edad, y se hipotetiza que es más selectivamente ventajoso ser macho cuando el cuerpo de un organismo es más grande. Esta ventaja puede hacer que ciertas especies sean hermafroditas protóginos, ya que el cambio de sexo a macho conlleva una mayor ventaja de aptitud reproductiva.
Ejemplos de protóginosEditar
La protoginesia es la forma más común de hermafroditismo en peces en la naturaleza. Alrededor del 75% de las 500 especies conocidas de peces hermafroditas secuenciales son protogínicos y a menudo tienen sistemas de apareamiento poligínicos. En estos sistemas, los machos grandes utilizan la defensa territorial agresiva para dominar el apareamiento de las hembras. Esto hace que los machos pequeños tengan una grave desventaja reproductiva, lo que promueve una fuerte selección de la protoginia basada en el tamaño. Por lo tanto, si un individuo es pequeño, es más ventajoso desde el punto de vista reproductivo ser hembra porque aún podrá reproducirse, a diferencia de los machos pequeños.
Organismos modelo comunes para este tipo de hermafroditismo secuencial son los loros. Son una de las mayores familias de peces de arrecife de coral y pertenecen a la familia Labridae. Se encuentran en todo el mundo en todos los hábitats marinos y tienden a enterrarse en la arena por la noche o cuando se sienten amenazados. En los loros, el más grande de una pareja de apareamiento es el macho, mientras que el más pequeño es la hembra. En la mayoría de los casos, las hembras y los machos inmaduros tienen un color uniforme, mientras que el macho tiene la fase terminal bicolor. Los machos grandes mantienen territorios e intentan desovar en pareja, mientras que los machos de fase inicial de tamaño pequeño o medio viven con las hembras y desovan en grupo. En otras palabras, tanto los machos de fase inicial como los de fase terminal pueden reproducirse, pero difieren en la forma en que lo hacen.
En el pez pastor de California (Semicossyphus pulcher), un tipo de pez, cuando la hembra cambia a macho, los ovarios degeneran y aparecen criptas espermatogénicas en las gónadas. La estructura general de las gónadas sigue siendo ovárica después de la transformación y el esperma es transportado a través de una serie de conductos en la periferia de la gónada y el oviducto. En este caso, el cambio de sexo depende de la edad. Por ejemplo, el pez napoleón de California sigue siendo una hembra de cuatro a seis años antes de cambiar de sexo, ya que todos los peces napoleones de California nacen hembras.
Los peces napoleón comienzan su vida como machos o hembras, pero las hembras pueden cambiar de sexo y funcionar como machos. Las hembras y los machos jóvenes comienzan con una coloración de fase inicial apagada antes de progresar a una coloración de fase terminal brillante, que tiene un cambio en la intensidad del color, las rayas y las barras. La coloración de la fase terminal se produce cuando los machos son lo suficientemente grandes como para defender su territorio. Los machos de la fase inicial tienen testículos más grandes que los de la fase terminal, lo que permite a los machos de la fase inicial producir una gran cantidad de esperma. Esta estrategia permite a estos machos competir con el macho territorial más grande.
Botryllus schlosseri, un tunicado colonial, es un hermafrodita protogino. En una colonia, los huevos se liberan unos dos días antes del pico de emisión de esperma. Aunque esta estrategia evita la autofecundación y favorece la fecundación cruzada, la autofecundación sigue siendo posible. Los huevos autofecundados se desarrollan con una frecuencia sustancialmente mayor de anomalías durante el clivaje que los huevos de fecundación cruzada (23% frente a 1,6%). También un porcentaje significativamente menor de larvas derivadas de huevos autofecundados se metamorfosean, y el crecimiento de las colonias derivadas de su metamorfosis es significativamente menor. Estos hallazgos sugieren que la autofecundación da lugar a una depresión por endogamia asociada a déficits de desarrollo que probablemente son causados por la expresión de mutaciones recesivas deletéreas.
Otros ejemplos de organismos protogínicos incluyen:
- En las siguientes familias de peces: Serranidae (meros), Sparidae (pargos), Synbranchidae (anguilas de los pantanos), Labridae (lirones), Scaridae (peces loro), Pomacanthidae (peces ángel), Gobiidae (gobios), Lethrinidae (emperadores), y posiblemente otros.
- El isópodo intermareal Gnorimosphaeroma oregonense.
- La protoginia ocurre a veces en la rana Rana temporaria, donde las hembras mayores a veces cambian a ser machos.
Causas últimasEditar
La causa última de un suceso biológico determina cómo el suceso hace que los organismos se adapten mejor a su entorno y, por tanto, por qué la evolución por selección natural ha producido ese suceso. Aunque se ha propuesto un gran número de causas últimas del hermafroditismo, las dos causas más relevantes para el hermafroditismo secuencial son el modelo de la ventaja del tamaño y la protección contra la endogamia.
Modelo de la ventaja del tamañoEditar
El modelo de la ventaja del tamaño afirma que los individuos de un determinado sexo se reproducen más eficazmente si tienen un determinado tamaño o edad. Para crear una selección para el hermafroditismo secuencial, los individuos pequeños deben tener una mayor aptitud reproductiva como un sexo y los individuos más grandes deben tener una mayor aptitud reproductiva como el sexo opuesto. Por ejemplo, los óvulos son más grandes que los espermatozoides, por lo que los individuos más grandes son capaces de producir más óvulos, por lo que los individuos podrían maximizar su potencial reproductivo comenzando la vida como macho y luego convirtiéndose en hembra al alcanzar un determinado tamaño.
En la mayoría de los ectotermos, el tamaño corporal y la fecundidad femenina están positivamente correlacionados. Esto apoya el modelo de ventaja de tamaño. Kazancioglu y Alonzo (2010) realizaron el primer análisis comparativo del cambio de sexo en Labridae. Su análisis apoya el modelo de ventaja de tamaño y sugiere que el hermafroditismo secuencial está correlacionado con la ventaja de tamaño. Determinaron que es menos probable que se produzca la dioecia cuando la ventaja del tamaño es más fuerte que otras ventajas. Warner sugiere que la selección para la protandria puede ocurrir en poblaciones donde la fecundidad de las hembras aumenta con la edad y los individuos se aparean al azar. La selección para la protoginia puede ocurrir cuando hay rasgos en la población que deprimen la fecundidad de los machos a edades tempranas (territorialidad, selección de pareja o inexperiencia) y cuando la fecundidad de las hembras disminuye con la edad, esto último parece ser raro en el campo. Un ejemplo de territorialidad que favorece la protoginia se da cuando hay necesidad de proteger su hábitat y ser un macho grande es ventajoso para este propósito. En el aspecto del apareamiento, un macho grande tiene más posibilidades de aparearse, mientras que esto no tiene ningún efecto sobre la aptitud de la hembra para aparearse. Así, sugiere que la fecundidad de las hembras tiene más impacto en el hermafroditismo secuencial que las estructuras de edad de la población.
El modelo de ventaja por tamaño predice que el cambio de sexo sólo estaría ausente si la relación entre tamaño/edad con el potencial reproductivo es idéntica en ambos sexos. Con esta predicción se supondría que el hermafroditismo es muy común, pero no es así. El hermafroditismo secuencial es muy raro y, según los científicos, esto se debe a algún coste que disminuye la aptitud de los que cambian de sexo frente a los que no lo hacen. Algunas de las hipótesis propuestas para la escasez de hermafroditas son el coste energético del cambio de sexo, las barreras genéticas y/o fisiológicas para el cambio de sexo y las tasas de mortalidad específicas por sexo.
En 2009, Kazanciglu y Alonzo descubrieron que la dioecia sólo se veía favorecida cuando el coste del cambio de sexo era muy grande. Esto indica que el coste del cambio de sexo no explica la rareza del hermafroditismo secuencial por sí mismo.
Protección contra la endogamiaEditar
El hermafroditismo secuencial también puede proteger contra la endogamia en poblaciones de organismos que tienen una motilidad lo suficientemente baja y/o están lo suficientemente escasamente distribuidos como para que haya un riesgo considerable de que los hermanos se encuentren entre sí después de alcanzar la madurez sexual, y se entrecrucen. Si los hermanos tienen todos la misma edad o una edad similar, y si todos empiezan la vida como un sexo y luego pasan al otro sexo más o menos a la misma edad, es muy probable que los hermanos sean del mismo sexo en cualquier momento. Esto debería reducir drásticamente la probabilidad de endogamia. Se sabe que tanto la protandria como la protoginia ayudan a prevenir la endogamia en las plantas, y se han identificado muchos ejemplos de hermafroditismo secuencial atribuibles a la prevención de la endogamia en una amplia variedad de animales.
Causas próximasEditar
La causa próxima de un evento biológico se refiere a los mecanismos moleculares y fisiológicos que producen el evento. Muchos estudios se han centrado en las causas próximas del hermafroditismo secuencial, que puede ser causado por diversos cambios hormonales y enzimáticos en los organismos.
El papel de la aromatasa ha sido ampliamente estudiado en este ámbito. La aromatasa es una enzima que controla la relación andrógeno/estrógeno en los animales catalizando la conversión de testosterona en estradiol, que es irreversible. Se ha descubierto que la vía de la aromatasa media el cambio de sexo en ambas direcciones en los organismos. Muchos estudios también implican la comprensión del efecto de los inhibidores de la aromatasa en el cambio de sexo. Uno de estos estudios fue el realizado por Kobayashi et al. En su estudio comprobaron el papel de los estrógenos en los machos de lisa de tres manchas (Halichoeres trimaculatus). Descubrieron que los peces tratados con inhibidores de la aromatasa mostraban una disminución del peso gonodal, del nivel de estrógenos en plasma y de la proliferación de espermatogonias en los testículos, así como un aumento de los niveles de andrógenos. Sus resultados sugieren que los estrógenos son importantes en la regulación de la espermatogénesis en este hermafrodita protogino.
Estudios anteriores también han investigado los mecanismos de reversión del sexo en peces teleósteos. Durante la reversión del sexo, todas sus gónadas, incluido el epitelio germinal, sufren cambios significativos, remodelación y reforma. Un estudio sobre el teleósteo Synbranchus marmoratus descubrió que las metaloproteinasas (MMP) estaban implicadas en la remodelación de las gónadas. En este proceso, los ovarios degeneraban y eran sustituidos lentamente por el tejido germinal masculino. En particular, la acción de las MMPs indujo cambios significativos en el tejido gonadal intersticial, permitiendo la reorganización del tejido epitelial germinal. El estudio también descubrió que los esteroides sexuales ayudan en el proceso de reversión del sexo al ser sintetizados a medida que las células de Leydig se replican y diferencian. Así, la síntesis de esteroides sexuales coincide con la remodelación gonadal, que es desencadenada por las MMPs producidas por el tejido epitelial germinal. Estos resultados sugieren que las MMPs y los cambios en los niveles de esteroides juegan un papel importante en el hermafroditismo secuencial en los teleósteos.
Consecuencias genéticasEditar
Los hermafroditas secuenciales casi siempre tienen una proporción de sexos sesgada hacia el sexo de nacimiento, y en consecuencia experimentan un éxito reproductivo significativamente mayor después de cambiar de sexo. Según la teoría de la genética de poblaciones, esto debería disminuir la diversidad genética y el tamaño efectivo de la población (Ne). Sin embargo, un estudio de dos sargos ecológicamente similares (gonocóricos) y de sargos hondureños (protóginos) en aguas sudafricanas descubrió que las diversidades genéticas eran similares en las dos especies, y aunque Ne era menor en el instante del cambio de sexo, eran similares en un horizonte temporal relativamente corto. La capacidad de estos organismos de cambiar de sexo biológico ha permitido un mejor éxito reproductivo basado en la posibilidad de que ciertos genes se transmitan más fácilmente de generación en generación. El cambio de sexo también permite que los organismos se reproduzcan si no hay ya individuos del sexo opuesto.