La taxonomía del género Microcebus es extremadamente fluida, con diez nuevas especies descritas desde 2000 (Rylands 2007). Groves (2005) enumera 8 especies en el género, sin embargo desde su publicación, se han descrito siete nuevas especies y todas se incluyen aquí como especies completas (Kappeler et al. 2005; Andriantompohavana et al. 2006; Louis et al. 2006; Olivieri et al. 2007). Sin embargo, M. lokobensis no se considera una especie debido a su posible sinonimia con M. mamiratra (Olivieri et al. 2007). Algunos investigadores dudan en aceptar todas las nuevas formas de lémur ratón y piensan que el número de nuevas especies puede ser exagerado (Tattersall 2007; Sylvia Atsalis com. pers.). Es probable que esto siga siendo así hasta que la situación se aclare mediante nuevas investigaciones (Tattersall 2007). En general, las especies mejor investigadas hasta la fecha son M. murinus, M. rufus y M. ravelobensis y se sabe menos o poco sobre las demás especies.
MORFOLOGÍA
Los lémures ratón tienen una longitud combinada de cabeza, cuerpo y cola de menos de 27 cm, lo que los convierte en los más diminutos de los primates (Mittermeier et al. 2006; Ankel-Simons 2007). Entre los lémures ratón, el superlativo es para M. berthae, que es el primate más pequeño del mundo (Dammhahn & Kappeler 2005). Los lémures ratón pueden dividirse en dos grupos en función de la coloración general de su pelaje. M. murinus y M. griseorufus son generalmente grisáceos, mientras que M. rufus, M. ravelobensis, M. myoxinus, M. berthae, M. sambiranensis, M. tavaratra, M. lehilahytsara, M mittermeieri, M. jollyae y M. simmonsi son generalmente rojizos (Olivieri et al. 2007). Sin embargo, es difícil distinguir ciertas especies por pura observación, y dichas especies se discriminan unas de otras basándose en diferencias genéticas y/o en las medidas del cuerpo (Olivieri et al. 2007). Existe cierta variación intraespecífica en la coloración de algunas especies, lo que complica aún más la situación, y en algunos casos especímenes muy diferentes en cuanto a la coloración han resultado ser la misma especie cuando se han investigado por otros medios (Heckman et al. 2006; Olivieri et al. 2007).
Todos los lémures ratón tienen una franja blanca entre los ojos (Olivieri et al. 2007). M. lehilahytsara es de color granate brillante, con un ventrum blanquecino y un dorso, cabeza y cola anaranjados (Kappeler et al. 2005). M. rufus tiene el dorso marrón grisáceo con una franja negra, los brazos rojizos, el ventrum blanco grisáceo y la cabeza marrón rojiza. M. mittermeieri es de color marrón rojizo o herrumbre en la cabeza y el dorso con algo de naranja en las extremidades, con el ventrum blanco-marrón. M. jollyae es de color marrón rojizo en el dorso y la cabeza y tiene el ventrum gris. M. simmonsi tiene un pelaje rojizo oscuro o marrón anaranjado en el lomo, los brazos y la cabeza y tiene un ventrum blanco grisáceo (Louis et al. 2006). El color de la cabeza de M. bongolavensis y M. danfossi varía según el individuo, pero el dorso es de color granate anaranjado y el ventrum es de color blanco cremoso (Olivieri et al. 2007). M. mamiratra tiene el dorso y la cola de color marrón rojizo claro, con el ventrum de color blanco o crema (Andriantompohavana et al. 2006). M. tavaratra tiene la cabeza rojiza, el dorso marrón oscuro y el ventrum de color blanquecino. M. sambiranensis tiene el dorso rojizo con una raya vagamente definida y el ventrum blanco-beige (Rasoloarison et al. 2000). M. ravelobensis tiene un dorso marrón dorado o rojo moteado, con un ventrum entre amarillo y blanco y una cola marrón (Zimmermann et al. 1998; Rasoloarison et al. 2000). M. murinus tiene el dorso de color marrón grisáceo a gris pardo, el ventrum beige o gris y una raya en el dorso. M. myoxinus tiene el dorso de color marrón rojizo con una raya dorsal y marcas en la cabeza de color marrón rojizo. M. berthae es rojizo, con una línea dorsal y una cabeza más brillante que el resto de su coloración. M. griseorufus tiene el dorso gris con una raya marrón canela, marcas rojizas en la cabeza y un ventrum blanco (Rasoloarison et al. 2000).
Los promedios de longitud de la cabeza y el cuerpo registrados son 9,0-9,1 cm (3,5-3,6 in) (M. lehilahytsara), 12,7 cm (5,0 in) (M. ravelobensis), 12.6 cm (M. tavaratra), 12,3 cm (M. griseorufus), 9,2 cm (M. berthae), 11,7 cm (M. sambiranensis), 12.4 cm (4,8 in) (M. myoxinus), 12,9 cm (5,1) (M. murinus) (Rasoloarison et al. 2000; Kappeler et al. 2005; Andriantompohavana et al. 2006). La longitud media del cuerpo de M. rufus y M. mamiratra es de 8,6 cm y 9,4 cm respectivamente (Andriantompohavana et al. 2006). Las longitudes corporales registradas de individuos individuales son 9,8 cm (3,9 in) (M. simmonsi), 8,2 cm (3,2 in) (M. mittermeieri) y 5,3 cm (2,1 in) (M. jollyae) (Louis et al. 2006).
La masa corporal de los lémures ratón es variable estacionalmente, pero los promedios de peso corporal publicados oscilan entre 39,6-48 g (1.4-1.7 oz) (M. lehilahytsara), 51,8-71,7 g (1.8-2.5 oz) (M. ravelobensis), 51,7-61,1 g (1.8-2.2 oz) (M. tavaratra), 43,7g (1.5 oz) (M. rufus), 44,1 g (1,6 oz) (M. mittermeieri), 43,7-62,6 g (1,5-2,2 oz) (M. griseorufus), 60,8 g (2.1 oz) (M. mamiratra), 30,6 g (1.1 oz) (M. berthae), 61,3 g (2.2 oz) (M. jollyae), 40,4-44,1 g (1.4-1.6) (M. sambiranensis), 45,2-49,0 g (1,6-1,7 oz) (M. myoxinus), 53,2-65,5 g (1,9-2,3 oz) (M. murinus) (Rasoloarison et al. 2000; Kappeler et al. 2005; Andriantompohavana et al. 2006; Olivieri et al. 2007; Atsalis 2008). Un solo individuo adulto de M. simmonsi pesaba 77,8 g (2,7 oz) (Louis et al. 2006).
M. myoxinus no tiene dimorfismo sexual en el tamaño del cuerpo, pero muestra un cambio estacional de dimorfismo entre machos y hembras, siendo los machos sistemáticamente más pesados que las hembras durante la estación reproductiva y lo contrario el resto del año (Schwab 2000). Un cambio estacional similar en el dimorfismo sexual de la masa se observa en M. murinus (Eberle & Kappeler 2002). La masa corporal también varía estacionalmente en M. murinus (Fietz 1999). M. rufus no muestra diferencias significativas en la masa corporal entre los sexos (Sylvia Atsalis com. pers.; Atsalis 2008).
Ni M. berthae ni M. murinus muestran dimorfismo sexual del tamaño corporal (Fietz 1999; Dammhahn & Kappeler 2005). Los M. myoxinus no presentan dimorfismo sexual en el tamaño del cuerpo, pero muestran un cambio estacional de dimorfismo entre machos y hembras, siendo los machos sistemáticamente más pesados que durante la estación reproductiva y lo contrario el resto del año (Schwab 2000). Un cambio estacional similar en el dimorfismo sexual de la masa se observa en M. murinus (Dberle & Kappeler 2002).
Todos los lémures ratón se mueven generalmente de forma cuadrúpeda; incluyendo la carrera, pero también saltando distancias cortas, y algún movimiento en el suelo (Martin 1973). Sin embargo, el modo habitual de desplazamiento es cuadrúpedo sobre ramas (Schmidt 2005). Se han descubierto algunas diferencias locomotoras entre las especies de lémures ratón. M. ravelobensis, por ejemplo, se desplaza por su entorno saltando, mientras que M. murinus es predominantemente cuadrúpedo; las diferencias se deben probablemente a una morfología corporal diferente, así como a diferentes estratos forestales preferidos (Zimmermann et al. 1998).
En cautividad, los lémures ratón han vivido más de 18 años (Weigl 2005).
ÁREA DE DISTRIBUCIÓN
MAPAS ACTUALES DEL ÁREA DE DISTRIBUCIÓN (IUCN REDLIST):
Microcebus berthae | Microcebus bongolavensis | Microcebus danfossi | Microcebus griseorufus | Microcebus jollyae | Microcebus lehilahytsara | Microcebus mamiratra | Microcebus mittermeieri | Microcebus murinus | Microcebus myoxinus | Microcebus ravelobensis | Microcebus rufus | Microcebus sambiranensis | Microcebus simmonsi | Microcebus tavaratra
Lémures ratón, como todos los demás lémures, están restringidos a la isla-nación de Madagascar, frente a las costas orientales de África. Entre las formas rojizas y las grisáceas, las especies rojizas (M. rufus, M. ravelobensis, M. myoxinus, M. berthae, M. sambiranensis, M. tavaratra, M. lehilahytsara, M. mittermeieri, M. jollyae y M. simmonsi) tienden hacia distribuciones espaciales pequeñas, mientras que las formas grisáceas (M. murinus y M. griseorufus) tienen distribuciones más amplias (Olivieri et al. 2007). Sin embargo, las distribuciones de las especies requieren más investigación y se conocen de manera incompleta (Kappeler & Rasoloarison 2003).
M. bongolavensis se encuentra entre el río Sofía en el norte y el río Mahajamba en el sur en la parte noroeste de Madagascar. La distribución de esta especie está delimitada por la meseta central malgache en el este y por el canal de Mozambique en el oeste. M. danfossi se encuentra justo al norte de M. bongolavensis, delimitada por el río Sofía en el sur y el río Maevarano en el norte. Los límites oriental y occidental son los de M. bongolavensis (Olivieri et al. 2007). Se tiene constancia de la presencia de M. rufus en el Parque Nacional de Ranomafana y en el Parque Nacional de Mantadia, en el sureste y el este de Madagascar respectivamente. M. mittermeieri sólo se ha encontrado en la Reserva Especial de Anjanaharibe-Sud en el norte de Madagascar, mientras que M. jollyae sólo se ha encontrado en las localidades de Mananjary y Kianjavato en el este de Madagascar. M. simmonsi sólo se ha encontrado en la Reserva Especial de Betampona y en el Parque Nacional de Zahamena en el noreste de Madagascar (Louis et al. 2006). M. mamiratra sólo se conoce en la isla de Nosy Be, frente a la costa noroeste de Madagascar (Andriantompohavana et al. 2006). M. ravelobensis sólo se encuentra en la Reserva Natural de Ankarafantiska, en el noroeste de Madagascar (Zimmermann et al. 1998). M. tavaratra sólo se conoce en la Reserva Especial de Ankarana, en el extremo norte de Madagascar (Rasoloarison et al. 2000). M. sambiranensis sólo se conoce en la Reserva Especial de Manongarivo, en el norte de Madagascar (Rasoloarison et al. 2000). Aunque no está bien definida, la distribución de M. murinus es amplia, y se extiende aproximadamente en el oeste de Madagascar desde el Parque Nacional de Ankarafantsika hacia el sur hasta el río Onilahy, con otra bolsa de habitabilidad en el extremo sureste de la isla en la Zona de Conservación de Mandena (Mittermeier et al. 2006). M. myoxinus se encuentra entre el río Tsiribihina y la península de Soalala en el noroeste de Madagascar. M. berthae se encuentra alrededor del bosque de Kirindy/CFPF y quizás más al norte en el oeste de Madagascar. M. griseorufus habita en la zona de Toliara, en el suroeste de Madagascar, hacia el norte, hasta Lamboharana, y es posible que se extienda más al sur y al sureste (Rasoloarison et al. 2000). M. lehilahytsara sólo se ha encontrado en Andasibe y en el Parque Nacional de Mantadia en el este de Madagascar (Kappeler et al. 2005). Por último, M. simmonsi sólo se ha encontrado en la Reserva Especial de Betampona y en el Parque Nacional de Zahamena en el este de Madagascar (Louis et al. 2006).
HÁBITAT
En general, todos los tipos de hábitat de bosque en Madagascar son llamados hogar por los lémures ratón, incluyendo los bosques alterados por los seres humanos (Kappeler & Rasoloarison 2003; Radespiel 2006). Los tipos de bosque en los que se encuentran las diferentes especies de lémur ratón incluyen el litoral perenne, el caducifolio seco, el de transición, el de galería, el espinoso árido, el matorral espinoso subárido, el espinoso, el manglar, el subhúmedo, el parcialmente perenne, el de tierras bajas, el tropical húmedo de tierras bajas y montañosas, y el de mosaico. También se han encontrado en viejas plantaciones de eucaliptos con sotobosque (recopilado de la literatura por Radespiel 2006). Algunas especies se encuentran en varios tipos de hábitat, mientras que otras sólo se encuentran en un tipo, aunque los datos sobre el uso restringido del hábitat pueden ser a veces el resultado de la falta de investigación (Radespiel 2006; para el uso del hábitat por especies, véase Radespiel 2006:214). Los lémures ratón pueden encontrarse desde el nivel del mar hasta casi 2000 m (revisado por Radespiel 2006).
En un sitio de estudio a largo plazo de M. rufus en el Parque Nacional de Ranomafana, en el sureste de Madagascar, la precipitación media anual fue de 448,5 cm, con una media mensual de 13,1°C (55,6°F) y una media mensual de 22,5°C (72,5°F) (Atsalis 2008). Sin embargo, en este lugar se observó una variación mensual de las precipitaciones, con una estación húmeda (diciembre-marzo) durante la cual llovió más que durante la estación seca (abril-noviembre). En otro lugar de estudio de M. ravelobensis y M. murinus simpátricos en el noroeste de Madagascar, en la Reserva Forestal de Ampijoroa, las temperaturas medias mensuales oscilaron entre 16°C (60,8 °F) (junio-julio) y 37°C (98,6 °F) (octubre-noviembre), con una temperatura media anual general de 27°C (80.6°F) (Rendigs et al. 2003).
ECOLOGÍA
La elección de alimentos omnívoros es característica de todas las especies de lémur ratón y, por lo general, las dietas son diversas y cambian dependiendo de la temporada (Radespiel 2006; Atsalis 2008). Por ejemplo, los alimentos que consume M. murinus incluyen secreciones de insectos, artrópodos, pequeños vertebrados, goma, fruta, flores, néctar y también hojas y brotes (bibliografía recopilada por Radespiel 2006; Radespiel et al. 2006; Lahann 2007). Las gomas, pero también las secreciones azucaradas de los insectos, son extremadamente importantes en las dietas de los lémures ratón, especialmente en las dietas de los lémures ratón que viven en bosques secos (Atsalis 2008). Las dietas de M. rufus y M. ravelobensis son ambas similares a la dieta de M. murinus (Gould & Sauther 2007). En el único lugar de estudio a largo plazo de la dieta de M. rufus en el Parque Nacional de Ranomafana, la especie era muy frugívora, consumiendo un mínimo estimado de 64 tipos de fruta, pero también miembros de 9 órdenes diferentes de insectos (Atsalis 1999; 2008). En el mismo estudio de la dieta del lémur ratón (M. rufus) realizado hasta la fecha, se descubrió que el fruto del muérdago (Bakerella) era un alimento básico en la dieta de la especie, y era un alimento clave utilizado para superar las épocas de escasez de recursos (Atsalis 2008). En este sitio de estudio, se observa un cambio estacional en la dieta al final de la temporada de lluvias y al principio de la temporada seca subsiguiente, cuando hay un aumento significativo en el número de tipos y cantidades de frutos consumidos. Los datos sobre la dieta de M. berthae son limitados, pero los datos preliminares indican que la especie come principalmente materia animal y secreciones de insectos (Dammhahn & Kappeler 2006). Además, cuando más de una especie de lémur ratón es simpática, las dietas pueden ser considerablemente diferentes entre las especies (Dammhahn & Kappeler 2006; Atsalis 2008).
Todos los lémures ratón son estrictamente nocturnos (Schilling et al. 1999; Kappeler & Rasoloarison 2003; Atsalis 2008). En general, los niveles de actividad, el metabolismo, la temperatura corporal y la masa corporal de los lémures ratón varían a lo largo del año y quizás se ven mejor a través de la lente de un ciclo anual que está impulsado por los cambios en la duración del día (Atsalis 2008). Las fluctuaciones estacionales de peso del lémur ratón también están relacionadas con los cambios en la duración de la luz del día (Perret & Aujard 2001). Se observan dos tipos de torpor en los lémures ratón: diario y estacional. El torpor diario funciona en la gestión de la energía, mientras que el torpor estacional funciona para ayudar a los lémures ratón a sobrevivir a los períodos anuales de escasez de recursos. Sin embargo, no todos los lémures ratón hibernan y, de hecho, no parece haber un patrón claro. Algunos individuos de la misma especie, e incluso de la misma población, hibernan mientras que otros no lo hacen, y diferentes poblaciones de la misma y diferente especie en diferentes lugares muestran patrones de torpor variables (Schmid 2001; revisado por Atsalis 2008). Durante el torpor y la hibernación, la tasa metabólica así como la temperatura corporal disminuyen, y pueden reducir el metabolismo del lémur ratón hasta un 90% y la temperatura corporal hasta casi la del ambiente que lo rodea (Ortmann et al. 1997; Schmid 2000; 2001).
En un sitio de estudio en el oeste de Madagascar, M. murinus practica dos tipos diferentes de torpor; el torpor diario con un promedio de 9,3 horas puntuadas por la actividad, y el torpor a largo plazo, que puede durar semanas (Schmid 2000). El torpor de larga duración en M. rufus ha durado entre 6 y 24 semanas (Atsalis 2008). También hay cambios estacionales en el peso corporal, ya que todas las especies ganan peso durante la estación de las lluvias y lo pierden durante la estación seca (resumido por Radespiel 2006). Por ejemplo, durante el invierno austral (mayo-junio) M. murinus y M. rufus comienzan a engordar, ganando peso corporal y aumentando el volumen de la cola (Petter-Rousseaux 1980; Atsalis 2008). Los individuos que entran en torpor estacional pierden más peso que los que no lo hacen (Radespiel 2006). Después de un período de torpor a largo plazo, los lémures ratón habrán perdido todo el aumento de peso anterior (Atsalis 2008).
Los rangos de hogar en M. berthae tienen un promedio de 0,049 km² (0,02 mi²) (M) y 0,025 km² (0,01 mi²) (F) (Dammhahn & Kappeler 2005). En M. murinus, los promedios del área de distribución son de 0,032 km² (M) y 0,018 km² (F) (Pagès-Feuillade 1988). Las áreas de distribución de M. murinus, M. ravelobensis y M. berthae de ambos sexos a menudo se solapan con las de otros individuos y suelen ser estables (Pagès-Feuillade 1988; Fietz 1995; Radespiel 2000; Eberle & Kappeler 2002; 2004; Weidt et al. 2004; Dammhahn & Kappeler 2005; Génin 2008). Además, el área de distribución de M. griseorufus se amplía durante la temporada de lluvias (Génin 2008). El recorrido nocturno de M. berthae tiene un promedio de 4470 m (14665,4 pies) (M) y 3190 m (10465,9 pies) (F) (Dammhahn & Kappeler 2005).
Los lémures ratón se encuentran a menudo viviendo simpáticamente con otros primates. Por ejemplo, en el Parque Nacional de Ranomafana, en el sureste de Madagascar, M. rufus es miembro de una comunidad de primates que también incluye a Avahi laniger, Cheirogaleus major, Daubentonia madagascariensis, Eulemur fulvus, Eulemur rubriventer, Hapalemur aureus, Hapalemur griseus, Prolemur simus, Varecia variegata, Lepilemur sp, y Propithecus diadema (Atsalis 1998). En un hábitat determinado, más de una especie de lémur ratón puede vivir en simpatría, como es el caso de M. murinus y M. ravelobensis en el noroeste de Madagascar, M. murinus y M. berthae en el oeste de Madagascar y M. murinus y M. griseorufus en el sur de Madagascar y M. murinus y M. myoxinus en el oeste de Madagascar como ejemplos (Radespiel et al. 2003b; Schwab & Ganzhorn 2004; Mittermeier et al. 2006). Se han observado agresiones entre lémures ratón simpátricos y lémures enanos (Atsalis 2008).
M. murinus prefiere dormir en agujeros en los árboles mientras que las otras especies de lémur ratón utilizan agujeros en los árboles así como una variedad de otras opciones de sitios para dormir (Schwab 2000; Radespiel et al. 2003b; Radespiel 2006). Cuando vive en simpatría, M. murinus prefiere los agujeros de los árboles mientras que M. ravelobensis duerme en ramas, lianas y hojas; una diferencia que se atribuye a la competencia entre especies (Radespiel et al. 2003b). M. berthae duerme solo en la vegetación espesa (Schwab 2000). En la estación seca, se han encontrado más de una docena de individuos de M. murinus en un solo agujero de árbol para dormir (Rasoazanabary 2006).
Los posibles y potenciales depredadores de los lémures ratón incluyen una variedad de viverridos nocturnos, mangostas y perros domésticos, así como varios tipos diferentes de rapaces (revisados en Goodman et al. 1993; Atsalis 1998). Las serpientes también son depredadoras de los lémures ratón y se han visto atacando a M. murinus (Richard 1978; Eberle & Kappeler 2008). En M. murinus salvajes, se observó que varios individuos acosaban e incluso mordían a una boa arbórea malgache (Sanzinia madagascariensis) que estaba atacando a un macho adulto, lo que permitió su huida (Eberle & Kappeler 2008). El búho de orejas largas de Madagascar y el aguilucho de Madagascar se alimentan de lémures ratón (Goodman et al. 1991; Karpanty & Goodman 1999). El búho rojo (Tyto soumagnei) es un depredador del lémur ratón rufo del norte (M. tavaratra) (Cardiff & Goodman 2008). De hecho, la depredación puede ser bastante severa, con estimaciones en Beza Mahafaly, en el sur de Madagascar, que asignan una pérdida del 25% cada año en toda la población de M. murinus exclusivamente a la depredación de búhos (Goodman et al. 1993).
Content last modified: 11 de febrero de 2009
Escrito por Kurt Gron. Revisado por Sylvia Atsalis.
Cite esta página como:
Gron KJ. 2009 February 11. Fichas de primates: El lémur ratón (Microcebus) Taxonomía, Morfología, & Ecología . <http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/mouse_lemur/taxon>. Consultado el 16 de julio de 2020.