Il mais è probabilmente la prima, e forse la più grande, impresa di ingegneria genetica dell’uomo. Le sue enormi spighe – ognuna piena di chicchi saldamente attaccati, pieni di amido, proteine e olio – ne fanno un alimento di base. Il mais contemporaneo, a differenza del suo antenato erbaceo selvatico teosinte, non può sopravvivere senza l’uomo perché non può disperdere i propri semi. Le origini del mais hanno incuriosito a lungo i genetisti, ma solo di recente i nuovi metodi molecolari hanno permesso ai segugi dell’evoluzione di individuare le sue origini e identificare le modifiche genetiche (GM) che hanno permesso la trasformazione radicale del teosinte nel mais contemporaneo. A pagina 1206 di questo numero, Jaenicke-Després, Doebley e i loro colleghi ( 1) forniscono l’ultimo capitolo di questa storia poliziesca e suggeriscono che gli uomini preistorici sono stati veloci ad adottare il mais GM.

Teosinte e mais (Zea mays) non si somigliano molto, ma sono interfertili. Gli ibridi Teosinte-corn nascono in natura ma hanno un aspetto così diverso da entrambi i genitori che sono stati originariamente classificati come una specie diversa (Zea canina). Negli anni ’20, Beadle esaminò i cromosomi degli ibridi teosinte-corn e concluse che le due piante appartenevano alla stessa specie e condividevano anche lo stesso ordine cromosomico di geni. Questo avrebbe dovuto risolvere la questione delle origini del mais, ma non lo fece.

Nel 1938, l’eminente genetista del mais Mangelsdorf propose che il mais si fosse evoluto da una specie estinta di mais sudamericano e che il teosinte avesse avuto origine da un incrocio tra un’altra erba, Tripsacum, e il mais ( 2). Anche se ingombrante, questa ipotesi fu ampiamente accettata, e Mangelsdorf e Beadle litigarono pubblicamente per anni. Dopo il pensionamento, Beadle organizzò una spedizione in Messico per cercare altri parenti selvaggi del mais, tornando con semi che si rivelarono preziosi per la successiva generazione di archeologi molecolari. L’ipotesi Tripsacum è stata brevemente resuscitata a metà degli anni ’90, ma a quel punto le prove molecolari hanno favorito in modo schiacciante l’idea che il teosinte fosse l’antenato del mais moderno ( 3).

Quindi come, quando e dove il teosinte è stato trasformato in mais? Beadle ha dato credito al suo mentore, Emerson, per l’idea che solo alcune mutazioni hanno cambiato il teosinte in mais ( 4). Analizzando ibridi di mais-teosinte reincrociati con sonde molecolari, il gruppo di Doebley è giunto ad una conclusione sorprendentemente simile: Le differenze tra mais e teosinte potevano essere rintracciate in sole cinque regioni genomiche ( 5). In due di queste regioni, le differenze erano attribuibili ad alleli alternativi di un solo gene: l’architettura del glume del teosinte ( tga1) e il teosinte ramificato ( tb1), che influenzano la struttura del chicco e l’architettura della pianta.

Il gene tga1 controlla la durezza, la dimensione e la curvatura del glume ( 6). I chicchi di teosinte sono circondati da un involucro di pietra, che assicura il loro passaggio indenne attraverso il tratto digestivo di un animale, necessario per la dispersione dei semi. Ma il successo riproduttivo della pianta è il fallimento nutrizionale del consumatore. Non sorprende che una delle principali differenze tra i chicchi di mais e di teosinte risieda nelle strutture (cupola e glume esterne) che racchiudono il chicco. I chicchi di mais non sviluppano un guscio perché la gluma è più sottile e corta e la cupola è collassata. La durezza dei chicchi di teosinte deriva dai depositi di silice nelle cellule epidermiche della gluma e dall’impregnazione delle cellule della gluma con il polimero lignina. L’allele tga1 del mais favorisce una crescita più lenta della gluma e una minore deposizione di silice e lignificazione rispetto all’allele tga1 del teosinte.

Il locus tb1 è ampiamente responsabile della diversa architettura delle due piante. Il teosinte produce molti lunghi rami laterali, ciascuno sormontato da un fiore maschile (nappa), e i suoi fiori femminili (spighe) sono prodotti da rami secondari che crescono dai rami principali. Il mais moderno ha uno stelo principale con una nappa in cima. I suoi rami laterali sono corti e portano le grandi spighe. Gran parte della differenza è attribuibile al gene tb1, originariamente identificato in un mutante del mais simile al teosinte. Le mutazioni generalmente abrogano la funzione del gene, indicando che l’allele del mais agisce sopprimendo lo sviluppo dei germogli laterali, convertendo il teosinte erboso in un mais moderno sottile e con un solo gambo e le strutture riproduttive maschili in femminili ( 7).

Sapere che questo gruppo di caratteristiche è controllato da due soli geni rende meno sorprendente che le differenze genetiche in questi geni potrebbero rendere il teosinte una pianta alimentare molto migliore. Tuttavia, per quanto utile alle persone, una mutazione tga1 sarebbe stata dannosa per il teosinte, rendendolo più vulnerabile alla distruzione nel tratto digestivo del consumatore e quindi meno capace di disperdere i suoi semi. Quindi, l’unico modo in cui questa mutazione avrebbe potuto persistere è se i nostri antenati avessero propagato i semi da soli. Questo implica che le persone non solo raccoglievano – e probabilmente macinavano e cucinavano – i semi di teosinte prima che arrivassero queste mutazioni, ma anche che selezionavano le caratteristiche favorevoli come la qualità del chicco e la dimensione della pannocchia. A sua volta, questo suggerisce un “collo di bottiglia” nell’evoluzione del mais: Diversi utili GM sono stati riuniti in una singola pianta e poi i semi di questa pianta sono stati propagati, dando origine a tutte le varietà contemporanee di mais. Tale previsione può essere testata calcolando il numero di generazioni e di individui che servirebbe per tenere conto della variabilità molecolare presente nel mais contemporaneo. I risultati di tale test suggeriscono un collo di bottiglia per l’addomesticamento del mais di sole 10 generazioni e una popolazione fondatrice di soli 20 individui ( 8). Questo è successo una volta sola o molte volte? Poiché le differenze genetiche sorgono ad un tasso abbastanza costante, si può rispondere a questa domanda costruendo alberi genealogici utilizzando sequenze simili da diverse varietà di teosinte e mais contemporaneo. I risultati sono inequivocabili: Tutte le varietà contemporanee di mais appartengono ad un’unica famiglia, indicando un unico evento di domesticazione.

Sapendo quanto velocemente sorgono le differenze, quante ce ne sono oggi, e dove sopravvive la famiglia di origine, è possibile determinare quando – e dove – tutto è iniziato. La risposta è che molto probabilmente il mais è nato dal teosinte della sottospecie parviglumis nel bacino del fiume Balsas del Messico meridionale circa 9000 anni fa ( 9). Una recente riclassificazione delle pannocchie della grotta di Guilá Naquitz (a circa 500 km dal bacino del fiume Balsas) ha dimostrato che hanno più di 6200 anni, fornendo un supporto archeologico ai risultati molecolari ( 10, 11). Queste prime pannocchie di mais non assomigliano molto a quelle del mais moderno, ma ancor meno a quelle del teosinte (vedi figura). Sono dure e hanno diverse file di chicchi strettamente attaccati, il che implica che le piante non sarebbero sopravvissute senza l’uomo per staccare e piantare i semi. Al contrario, la struttura riproduttiva del teosinte, il rachide, cade a pezzi quando è maturo per rilasciare i suoi duri semi. Così, anche 6000 anni fa, le pannocchie di mais antico erano già simili al mais.

Popcorn primitivo. Teosinte (a sinistra) e mais primitivo (a destra). Il mais primitivo è stato “ricostruito” incrociando il teosinte con il mais argentino.

CREDIT: JOHN DOEBLEY

Il mais GM si è diffuso lontano–e velocemente. Il mais appare nella documentazione archeologica degli Stati Uniti sud-occidentali più di 3000 anni fa ( 12), ed è evidente che la dimensione della pannocchia era già aumentata sotto selezione. Lo studio di Jaenicke-Després et al. ( 1) esamina la selezione dei tratti che non possono essere osservati nelle pannocchie fossili. Prendendo piccoli campioni di pannocchie fossili dalle Grotte di Ocampo nel Messico nord-orientale (da 2300 a 4400 anni) e dalla Grotta Tularosa negli altopiani di Mogollon nel Nuovo Messico (da 650 a 1900 anni), gli autori hanno estratto il DNA e amplificato, clonato e sequenziato piccoli frammenti di DNA del gene tb1, il gene pbf che controlla la quantità di proteine di stoccaggio, e il gene su1 che codifica un enzima di separazione dell’amido la cui attività influenza la struttura delle tortillas di mais. Hanno confrontato le loro antiche sequenze di DNA con quelle di 66 varietà di mais (il mais coltivato dagli agricoltori indigeni) del Sud, Centro e Nord America e 23 linee di teosinte parviglumis.

Segnalano che gli alleli di questi geni tipici del mais moderno erano già presenti più di 4000 anni fa, implicando che l’architettura della pianta e le proprietà nutritive del chicco sono state selezionate presto, molto prima che il mais raggiungesse il Nord America. Tutte le 11 pannocchie antiche portavano l’allele tb1 presente nel mais moderno, ma meno della metà delle 23 varietà teosinte portavano questo allele. Allo stesso modo, tutti i campioni antichi contenevano un allele pbf che è comune nel mais ma raro nel teosinte. L’allele moderno predominante su1 è stato trovato in tutte le pannocchie messicane più vecchie, ma le pannocchie più giovani del Nuovo Messico avevano diversi alleli, suggerendo che questo gene era ancora in fase di selezione quando il mais ha raggiunto il Nord America.

Gli autori concludono che “… da 4400 anni fa, i primi agricoltori avevano già avuto un sostanziale effetto omogeneizzante sulla diversità allelica a tre geni associati alla morfologia del mais e alle proprietà biochimiche della pannocchia”. Questo suggerisce che una volta che questa speciale combinazione di GM è stata assemblata, le piante si è rivelato così superiore come una coltura alimentare che sono stati accuratamente propagato e ampiamente adottato, forse causando qualcosa di una rivoluzione verde preistorica. Implica anche che l’apparente perdita di diversità genetica in seguito all’introduzione di varietà di grano e riso ad alto rendimento della Rivoluzione Verde negli anni ’60 e ’70, e la rapida adozione di colture GM superiori oggi, è tutt’altro che un fenomeno nuovo.

L’autore è presso l’Huck Institute for Life Sciences, Pennsylvania State University, University Park, PA 16802, USA. E-mail: [email protected]

Ristampato con permesso da Science, Vol 302, Issue 5648, 1158-1159, 14 novembre 2003