il violinista delle paludi atlantiche, U. pugnax; il fiddler delle paludi e le sue sottospecie, U. rapax e U. rapax rapax; il longfinger fiddler, U. speciosa; e il violinista delle mangrovie atlantiche, U. thayeri. La palma, o superficie interna, della chela maggiore in tutte queste specie è più ruvida di quella di U. pugilator.

Il violinista delle saline è piccolo, con un carapace lungo circa 1,2 cm (Kaplan 1988). Il corpo è marrone scuro a chiazze, con rosso o rosa sul carapace e rosso sulla chela maggiore. Le zampe che camminano sono di solito marroni o striate di grigio, e il palmo della chela maggiore porta grandi tubercoli. La maggior parte delle popolazioni di U. burgersi si trovano nel fango o nella sabbia fangosa intorno alle mangrovie o vicino alle foci dei torrenti dalla Florida orientale al Sud America.

Il fiddler rosso è grande, con una larghezza del carapace che raggiunge i 2,3 cm (Kaplan 1988). Prende il nome dalle bande rosse presenti sulle articolazioni delle appendici. La grande chela reca molti tubercoli, che diminuiscono in granuli verso il basso, e il dito superiore (parte superiore mobile della chela chiudibile) si curva verso il basso sotto la punta dell’inferiore (Kaplan 1988). Questa specie preferisce i sedimenti fangosi intorno alle paludi di Spartina, da salmastre a quasi acqua dolce, nel Massachusetts fino alla Florida settentrionale e alla Louisiana.

Il violinista di palude dell’Atlantico, U. pugnax, ha un carapace lungo circa 1,2 cm (Kaplan 1988). Il corpo è solitamente marrone o giallastro con una fila di tubercoli sul palmo della chela maggiore (Ruppert & Fox 1988). Questa specie è più abbondante nelle aree fangose delle paludi salate dal Massachusetts alla Florida orientale (Kaplan 1988).

Il carapace del fiddler mudflat, U. rapax, è lungo circa 2,1 cm e di colore marrone chiaro (Kaplan 1988). Il colore della chela maggiore è simile, con un palmo e un dito inferiori più scuri. Il centro del palmo è quasi liscio, ma presenta ancora piccoli granuli. Questa specie abita le rive di fango vicino alle mangrovie e alle foci dei torrenti dalla Florida al Sud America. Crane (1975) definisce l’area di Daytona Beach sulla costa orientale della Florida come il limite settentrionale per U rapax. La sottospecie U. rapax rapax è molto simile nell’aspetto (vedi Crane 1975 per le caratteristiche diagnostiche).

Il longfinger fiddler, U. speciosa, ha un piccolo carapace lungo circa 1,1 cm (Kaplan 1988). Il suo colore è stagionalmente variabile, ma di solito rimane più scuro del caratteristico bianco brillante della chela maggiore. Il palmo porta una fila leggermente ricurva di grandi tubercoli. Questi granchi abitano aree fangose, soprattutto intorno alle mangrovie dalla Florida a Cuba.

Il granchio delle mangrovie atlantiche, U. thayeri, ha un carapace che misura circa 1,9 cm di lunghezza (Kaplan 1988). Il carapace e la chela maggiore sono entrambi di colore marrone o arancione-marrone (Crane 1975, Kaplan 1988), ed entrambe le dita della chela sono piegate verso il basso (Ruppert & Fox 1988). Questa specie si trova sulle rive di fango degli estuari e dei corsi d’acqua vicino alle mangrovie, dalla Florida al Sud America. Le femmine spesso costruiscono alti camini di fango all’ingresso delle loro tane durante la stagione della riproduzione (Crane 1975, Kaplan 1988).

II. HABITAT E DISTRIBUZIONE
Rappresentanza regionale &Preferenza dell’habitat:
Popolazioni di U. pugilator abitano le coste dal Massachusetts alla Florida (Kaplan 1988), il Golfo del Messico dalla Florida al Texas, e le Bahamas (Crane 1975). Il violino delle sabbie dell’Atlantico si trova su terreni da fangosi a sabbiosi, ma di solito è più prominente nelle aree più sabbiose che contengono conchiglie e pietre sparse (Crane 1975). Gli individui occupano anche aree intorno alle mangrovie e nelle paludi salmastre, tra i popolamenti di Spartina alterniflora (Brodie et al. 2005).
Distribuzione IRL:
Il violinista della sabbia atlantica si trova in tutta la IRL, per lo più su spiagge sabbiose vicino a mangrovie e paludi salmastre.

III. STORIA DELLA VITA E BIOLOGIA DELLA POPOLAZIONE
Età, dimensioni, durata della vita:
La larghezza massima del carapace di U. pugilator è di circa 2,5 cm, ma la maggior parte degli individui raccolti sul campo misurano fino a 1,4 cm e 2,1 cm di lunghezza e larghezza del carapace, rispettivamente (Crane 1975). La chela maggiore nei maschi è molto più grande del corpo, con una lunghezza massima di 4,1 cm (Gosner 1978) e fino a 3,5 cm nella maggior parte degli esemplari raccolti sul campo (Crane 1975). Poche informazioni sono riportate per l’età massima e la durata media della vita di U. pugilator. Tuttavia, la durata della vita in una specie simile, U. rapax, è solo circa 1,4 anni (Koch et al. 2005).
Abbondanza:
Anche se i granchi violinisti sono territoriali, la specie è abbastanza sociale e vive in grandi gruppi. Quando U. pugilator fu descritto per la prima volta da Louis Bosc nel 1802, egli osservò che “migliaia o anche milioni” coprivano le spiagge delle Caroline (Crane 1975). Oggi, questi numeri sono diminuiti a causa dell’inquinamento e del degrado dell’habitat, ma si possono ancora trovare popolazioni relativamente grandi. Esistono poche informazioni per le stime di abbondanza di U. pugilator nell’IRL, ma le densità sul campo nelle popolazioni della Carolina del Sud hanno raggiunto fino a 75 m-2 (Pratt & McLain 2006). Studi sui fiddlers in North Carolina hanno rivelato che le femmine sono più abbondanti dei maschi (Colby & Fonseca 1984), un modello che probabilmente esiste per le popolazioni in altre località in base ai comportamenti di corteggiamento e accoppiamento (vedi sotto).

Molting &Rigenerazione degli arti:
Come altri artropodi, i fiddler crabs devono mutare per crescere più grandi. Questo processo, noto come “ecdisi”, si verifica più frequentemente nei giovani in rapida crescita e rallenta durante l’età adulta. Durante l’ecdisi, l’esoscheletro duro viene rimosso in un unico pezzo, esponendo il nuovo scheletro morbido sottostante. L’acqua viene pompata nel corpo per espandere le dimensioni del nuovo esoscheletro prima che si indurisca (es. Guyselman 1953). La muta non è usata solo per la crescita, ma anche per rigenerare gli arti mancanti. Durante il combattimento o per sfuggire ai predatori, i granchi violinisti si autotomizzano o gettano via gli arti in un punto predeterminato (Weis 1977), di solito alla base di tutte le gambe che camminano (Hopkins 2001). I nuovi arti crescono in una posizione ripiegata all’interno di uno strato della cuticola, dispiegandosi ed espandendosi durante il processo di muta. L’ecdisi è innescata e accelerata dall’autonomia multipla e dalla rimozione dei peduncoli oculari (Abramowitz & Abramowitz 1940, Hopkins 1982). La muta in queste circostanze può non risultare in una crescita, e la dimensione complessiva del granchio può addirittura diminuire poiché l’energia viene utilizzata per rigenerare diversi arti mancanti (Hopkins 1982). Una singola muta in alcuni individui è spesso sufficiente per rigenerare completamente un arto mancante (Hopkins 2001), ma altri granchi possono richiedere diverse mute prima che un’appendice sia riportata alla sua dimensione originale. Diversi fattori influenzano la frequenza e il successo della muta e della rigenerazione degli arti, inclusa la disponibilità di cibo, la temperatura e l’inquinamento. Per esempio, la presenza di metilmercurio nelle acque inquinate può inibire parzialmente o completamente la rigenerazione degli arti nei granchi violinisti sia temperati che tropicali (Weis 1977).
Riproduzione:
I granchi violinisti sono organismi sociali che si impegnano in elaborati spettacoli di accoppiamento prima della copulazione. I maschi usano la loro grande chela per attirare le compagne attraverso una serie di movimenti ondulatori e tamburellamenti acustici, usati anche per allontanare potenziali concorrenti. I movimenti ondulatori sono spesso caratteristici di una certa specie, ma di solito si verificano alla bocca della tana in tutti i granchi. In U. pugilator, la grande chela fa un’ansa quando viene portata su, fermandosi leggermente prima di spostarsi di lato e scendere davanti al granchio (Crane 1975). Il carapace si alza ad ogni onda e la piccola chela fa un movimento corrispondente. Nelle esibizioni ad alta intensità, una serie di 4 o 5 onde è completata prima che la chela sia abbassata nella sua posizione di riposo. Spesso, tamburi acustici e altri suoni sono prodotti dalle chele e dalle gambe per attrarre le femmine (Crane 1975). I granchi atlantici corteggiano e si accoppiano sia durante il giorno che di notte. Alla luce del giorno, le esibizioni ondulatorie dei maschi sono probabilmente più importanti; mentre i segnali acustici predominano durante il corteggiamento notturno. Una volta che il maschio ha attirato una compagna, lei di solito lo segue nella tana per la copulazione, ed è stato suggerito che l’accoppiamento sotterraneo in U. pugilator produce più uova vitali (Salmon 1987). Le uova fecondate risultanti sono portate in un ciuffo, spesso chiamato spugna, sull’addome della femmina fino alla schiusa. Le femmine ovigere, o portatrici di uova, sono state viste da maggio ad agosto nelle popolazioni del North Carolina, la maggior parte misurando più di 1,0 cm di lunghezza del carapace (Colby & Fonseca 1984).
Embriologia:
Le femmine rilasciano le larve nella colonna d’acqua una volta che sono completamente sviluppate, solitamente durante le grandi maree di riflusso notturne (es. Christy 1989). Lo scopo di questo comportamento è molto probabilmente quello di trasportare le larve al largo, lontano da abbondanti predatori estuarini. Le larve planctoniche si sviluppano attraverso una serie di cinque stadi zoeali (Christy 1989), nutrendosi principalmente di zooplancton più piccolo. Lo stadio larvale finale (postlarva) è la megalopa demersale, o associata al fondo. Quando le larve viaggiano di nuovo verso l’estuario, si metamorfosano in megalope e cercano spunti di insediamento come la presenza di altri membri della stessa specie (conspecifici) e il tipo di sedimento appropriato, prima di stabilirsi sul fondo e subire la loro metamorfosi finale in un granchio giovane (es. O’Connor 1993). Studi hanno dimostrato che i megalopi di U. pugilator hanno la capacità di ritardare la metamorfosi per un tempo limitato fino a quando non si trova un habitat adatto (Christy 1989, O’Connor 1991).

IV. TOLLERANZE FISICHE
Temperatura:
Il violino di sabbia dell’Atlantico è una delle poche specie che hanno grandi popolazioni che si estendono nelle zone temperate (Crane 1975). A causa di questo range esteso, U. pugilator è ben adattato alle temperature sotto lo zero, ibernandosi regolarmente nelle loro tane durante il freddo. Questi granchi sono anche adattati a temperature più calde e alti livelli di luce, cambiando colore presumibilmente come un meccanismo di termoregolazione (Silbiger & Munguia 2008, Wilkens & Fingerman 1965). In appena cinque minuti dopo l’esposizione al sole (Silbiger & Munguia 2008), i granchi possono diventare pallidi, riflettendo più raggi di luce e rimanendo in media 2°C più freschi dei granchi scuri (Wilkens & Fingerman 1965). Le tolleranze termiche superiori per U. pugilator variano con l’umidità, a circa 42°C e 46°C per aria satura e secca, rispettivamente. La discrepanza tra queste temperature è probabilmente il risultato di una maggiore traspirazione dei granchi in aria secca che aiuta a mantenere una temperatura corporea più fredda (Wilkens & Fingerman 1965).
Salinità:
Il granchio delle sabbie dell’Atlantico è più comune in ambienti a salinità più elevata. Tuttavia, questa specie può tollerare una vasta gamma di salinità. In acque ad alta salinità, è considerato un iporegolatore migliore di molte altre specie di Uca (Green et al. 1959, Thurman 2005). Questa abilità permette ai granchi di mantenere una concentrazione di sale più costante nei loro fluidi corporei, anche quando sono esposti all’aria (Thurman 2003). In studi sul campo, U. pugilator è stato trovato in acque che vanno da 0,2 a 36,2 ppt (Godley & Brodie 2007, Thurman 2005).

V. ECOLOGIA DELLA COMUNITÀ
Comportamento di scavo:
I granchi violinisti sono noti per scavare tane nei sedimenti fangosi e/o sabbiosi degli habitat estuarini protetti. Queste gallerie sono usate per l’accoppiamento, per sfuggire a temperature estreme e inondazioni, e come rifugio dai predatori. Le tane sono generalmente situate nella zona intertidale, hanno una sola apertura e sono solitamente a forma di L (Ruppert & Barnes 1994). La profondità delle tane può raggiungere i 60 cm (Gosner 1978), ma la maggior parte delle specie nordamericane non scava più di 36 cm (Ruppert & Barnes 1994). Mentre il granchio scava la tana durante la bassa marea, trasporta i sedimenti in superficie trasportandoli nelle zampe di un lato, facendoli rotolare in piccole palle e formando un mucchio all’entrata della buca (Ruppert & Barnes 1994). Quando arriva la marea, la maggior parte dei granchi si ritira nelle loro tane, mettendo un tappo di sedimento all’ingresso per evitare che l’acqua inondi il tunnel. Il comportamento della tana differisce un po’ a seconda della specie. In U. pugilator, il maschio scava e difende la tana, soprattutto durante la stagione della riproduzione (Pratt & McLain 2006).

Territorialità:
I maschi dei granchi violinisti usano la loro chela allargata non solo per attirare le femmine, ma anche nelle dispute territoriali con altri granchi (Pratt & McLain 2006, Ruppert & Barnes 1994, Ruppert & Fox 1988). I territori individuali sono situati intorno a una singola tana centralizzata. Le aree dipendono probabilmente dalla densità del granchio e dalla specie, ma sono state misurate a circa 100 cm2 per U. pugilator (Pratt & McLain 2006). Il combattimento tra i maschi di questa specie varia da nessun contatto all’uso della chela maggiore per spingere, afferrare o lanciare l’avversario (Pratt & McLain 2006). La territorialità varia, e i maschi sono più aggressivi verso gli intrusi che tentano di occupare le tane e i vicini maschi di dimensioni simili che possono minacciare il successo dell’accoppiamento.

Modo trofico:
Anche se sono occasionalmente cannibali, la maggior parte della dieta del granchio violino consiste in detriti, batteri e alghe sui e nei sedimenti (Gosner 1978). Le piccole chele trasferiscono i sedimenti all’apparato boccale, dove il cibo viene separato dalla sabbia e da altre particelle indesiderate. Il cibo viene inghiottito e l’apparato boccale arrotola la sabbia rimanente in piccole palline che vengono rimesse a terra. Queste palline sono molto più piccole di quelle create durante lo scavo delle tane (Ruppert & Fox 1988). L’apparato boccale di molti pesciolini è specializzato per una specifica gamma di dimensioni delle particelle di sedimento, e questo adattamento è in parte responsabile dell’habitat e della distribuzione delle specie. I granchi vagano anche mentre si nutrono e alcune specie si spostano fino a 50 m di distanza dalle loro tane (Ruppert & Fox 1988).
Predatori:
I predatori dei granchi fiddler includono uccelli, pesci, tartarughe e mammiferi come lontre e procioni (Colby & Fonseca 1984, Crane 1975, Ruppert & Fox 1988), oltre ad essere occasionalmente cannibalizzati da altri fiddler (Gosner 1978). I granchi riducono il rischio di predazione fuggendo nelle loro tane, e alcuni studi ipotizzano che U. pugilator cambi in un colore sabbioso in parte per camuffare il suo carapace dai predatori (Dawkins 1971). Le larve di Uca spp. sono predate da una varietà di organismi pelagici e bentonici, e sono cannibalizzate dai granchi violinisti adulti nelle popolazioni in cattività (O’Connor 1990).
Specie associate:
Molte specie di funghi sono associate obbligatoriamente a ospiti artropodi (Mattson 1988). Un fungo appartenente al genere Enterobryus è stato scoperto nell’intestino posteriore di U. pugilator. Il fungo non è parassita (Hibbits 1978, Lichtwardt 1976), ed è stato suggerito che la specie può anche fornire composti chimici necessari, come gli aminoacidi, al granchio (Williams & Lichtwardt 1972). Oltre alle associazioni obbligate, i granchi violinisti dell’Atlantico si trovano accanto a diversi organismi comuni alle mangrovie e alle paludi salmastre. Per una lista completa di altre specie presenti negli ecosistemi in cui si trova U. pugilator, si prega di fare riferimento al link ‘Habitat dell’IRL’ a sinistra di questa pagina.

VI. SPECIAL STATUS
Special Status:
Nessuno
Importanza ecologica:
L’attività di scavo nei granchi fiddler esiste non solo per creare tane territoriali, ma anche per portare materia organica in superficie, stimolando la crescita microbica. L’attività di scavo spesso aumenta quando il cibo è limitato per creare una fonte di nutrimento più abbondante, ma risulta anche nella crescita stimolata delle mangrovie vicine e delle piante di Spartina (Genoni 1985, 1991) attraverso una maggiore aerazione del suolo e una maggiore disponibilità di nutrienti.

VII. RIFERIMENTI & ULTERIORI LETTURE
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