Abstract

L’inquinamento metallico può causare la diminuzione della dimensione del corpo individuale. Nelle formiche, la diversità themorphological all’interno e tra le colonie può essere molto più alto che thatconsidered prima, anche in formiche monomorphic. In questo studio abbiamo misurato la dimensione del corpo, espressa come larghezza della testa, di Lasius niger lavoratori raccolti da 44 giovani colonie in fase di theirergonomic lungo un gradiente ben noto che mostra l’inquinamento metallico cronico. Wecalculated statistiche che descrivono la curva di distribuzione delle dimensioni del corpo, vale a dire, media, mediana, datarange, skewness e kurtosis. Nessuna di queste statistiche correlate con il livello di inquinamento. Contrariamente al nostro studio precedente eseguito su colonie mature, i lavoratori delle giovani colonie non mostrano cambiamenti morfologici legati all’inquinamento. I risultati sottolineano l’importanza dello stadio di sviluppo della colonia sulla diversificazione delle dimensioni del corpo del cast operaio, in monomorfi che vivono in aree inquinate da metalli.

1. Introduzione

Alcuni insetti sociali hanno evoluto sottocasti morfologicamente distinti di lavoratori, dedicati a compiti diversi nella colonia. Tuttavia, la maggior parte delle specie e dei generi di formiche mantiene un’unica casta di lavoratori flessibile dal punto di vista comportamentale. Nonostante la monomorfia, può esistere una considerevole variazione di dimensioni tra e all’interno della colonia. Anche se tale variazione è stata generalmente considerata troppo piccola per essere rilevante per l’assegnazione dei compiti, il recente studio ha efficacemente sfidato questa affermazione. I lavoratori della specie monomorfa Temnothorax rugatulus che si nutrono fuori dal nido potrebbero essere più grandi dei lavoratori intranidali. Pertanto, il monomorfismo non significa necessariamente l’assenza di una divisione del lavoro legata alle dimensioni del corpo. Ci si può anche chiedere fino a che punto le dimensioni del corpo delle formiche monomorfe possono essere modificate in ambienti inquinati e stressati. Gli studi sul campo e gli esperimenti di laboratorio hanno dimostrato che in molte specie di invertebrati le dimensioni del corpo individuale possono diminuire lungo il gradiente di inquinamento da metalli. Significative diminuzioni delle dimensioni del corpo sono state osservate anche lungo i gradienti di urbanizzazione. Tuttavia, come molti altri autori indicato, la relazione tra dimensioni del corpo e l’urbanizzazione o la pressione di inquinamento da metalli potrebbe essere molto più complesso e non può essere sempre descritto come semplice aumento o diminuzione.

Nei nostri studi precedenti abbiamo analizzato le dimensioni del corpo della formica monomorfa Lasius niger (L., 1758) lungo un gradiente ben noto di inquinamento da metalli. Abbiamo testato le dimensioni del corpo sotto l’aspettativa che diminuirà lungo il gradiente crescente di inquinamento metallico come risultato della tossicità e / o limitazione del cibo. Abbiamo trovato che la dimensione media del corpo era indipendente dall’inquinamento, ma la frequenza di formiche relativamente piccole è aumentato con il livello di inquinamento. Così, la forma della distribuzione delle dimensioni del corpo sembra rispondere allo stress ambientale, anche se la formica studiato è considerato monomorfo. Abbiamo trovato un aumento simile di formiche relativamente piccole senza un cambiamento nella dimensione mediana o media nella specie correlata Lasius flavus (Grześ, Okrutniak non pubblicato). Abbiamo proposto un’ipotesi che il cambiamento osservato potrebbe essere sottolineato da vincoli energetici nella colonia. Lo studio su Lasius niger è stato intrapreso su colonie mature, allo stadio riproduttivo, cioè lo stadio di produzione intensiva di getti sessuali, che è energeticamente costoso da allevare . Pertanto, la questione sembra essere se il cambiamento osservato dipende dallo stadio di sviluppo della colonia.

Nel presente studio abbiamo esaminato 44 giovani nidi (non producendo calchi sessuali) di Lasius niger situati lungo un noto gradiente di inquinamento, che era lo stesso utilizzato nello studio precedente. Sono state misurate le dimensioni del corpo (espresse come larghezza della testa). Abbiamo confrontato le statistiche che descrivono la tendenza centrale e la forma della distribuzione lungo il gradiente di inquinamento.

2. Materiali e metodi

2.1. Specie di studio e area di studio

La formica nera del giardino (Lasius niger) è una delle specie più comuni nell’area paleartica. Il nostro studio precedente ha rivelato che L. niger è la formica più abbondante, rispetto alle altre specie che abitano l’area studiata. La specie abita vari ambienti antropogenici come terreni agricoli, pascoli, luoghi ruderali o spazi verdi nelle aree urbane. L. niger è strettamente monogina e monomorfa, costruendo nidi minerali contenenti da cento a più di diecimila operaie. La specie di interesse è sia afidicolo che carnivoro.

L’area di studio si trova nelle vicinanze di Olkusz nella Polonia meridionale. Le concentrazioni di metalli nello strato di humus nei siti più inquinati di questa regione superano i 9600 mg/kg per lo zinco, 1500 mg/kg per il piombo e 80 mg/kg per il cadmio. Studi precedenti eseguiti nella zona hanno dimostrato che le concentrazioni di metalli nel suolo sono altamente correlate tra loro. Quindici siti di studio sono stati stabiliti lungo il gradiente di inquinamento che copre campi abbandonati e prati freschi. Il transetto si estendeva da 0,7 a 35 km dalla fonte di inquinamento. Le concentrazioni di metalli nei siti sono diminuite con l’aumentare della distanza dalla fonderia, avvicinandosi ai livelli di fondo nei siti oltre i 25 km dalla fonderia. I siti di studio erano rappresentati da campi abbandonati (11 siti), prati falciati (1 sito), e terreni industriali incolti (3 siti).

2.2. Livello di inquinamento

Al fine di fornire una misura biologicamente realistica del livello di inquinamento di ogni sito, abbiamo analizzato le concentrazioni di Zn e Cd in un campione casuale di invertebrati raccolti in ogni sito in uno studio preliminare nell’estate del 2011. Concentrazione di Zn in invertebrati correlato positivamente sia la concentrazione di Cd in invertebrati e le concentrazioni di suolo totale Zn. Le concentrazioni di Zn più basse e più alte negli invertebrati rappresentavano 134 e 1,545 mg / kg di peso secco (d.w.). A sua volta, le concentrazioni di Cd più basse e più alte negli invertebrati rappresentato 3.98 e 39.70 mg / kg d.w. Le concentrazioni dettagliate Zn e Cd in invertebrati e nei campioni di terreno così come la descrizione botanica dei siti di studio sono riportati in (vedi siti S1-S3, S5, S6, S8, S10-S12, e S14-S19). La concentrazione di Zn negli invertebrati è stata utilizzata come indicatore del livello di inquinamento.

2.3. Misure morfologiche

L’identificazione delle specie ha seguito . In ciascuno dei 15 siti di studio, sono state selezionate 3 giovani colonie di L. niger (15 × 3 = 45). Una colonia è stata esclusa dall’analisi finale a causa di un errore durante il campionamento. Tutte le colonie sono state controllate per l’assenza di calchi sessuali. Un campione casuale di circa lavoratori da ogni nido è stato raccolto con un estrattore e conservato a -5°C fino alla misurazione. La dimensione del corpo delle formiche è stata espressa come la larghezza massima della testa sopra gli occhi (HW). Tutte le misurazioni della larghezza della testa sono state effettuate con un ingrandimento di 50x utilizzando un microscopio metallografico Met-153 (Motic, Cina) collegato ad una fotocamera digitale (Huvitz, Corea). Le larghezze della testa sono state misurate al più vicino 0,00001 mm sulla base di foto digitali utilizzando Panasis, ver. 2.4.2, Huvitz. Per controllare la precisione delle misurazioni, 30 formiche sono state misurate due volte. I risultati della prima e della seconda serie di misurazioni sono stati correlati. Un alto coefficiente di correlazione (, ) ha indicato un’alta ripetibilità delle misurazioni. Nelle formiche L. niger, il volume del nido cresce quasi proporzionalmente alla dimensione della colonia; quindi, il diametro dell’area basale del nido è stato usato come stimatore della dimensione della colonia. In tutte le colonie utilizzate in questo studio, il diametro del nido variava da 10 a 47 cm (la dimensione mediana era di 19,0 cm).

2.4. Procedure statistiche

Per testare le relazioni tra il livello di inquinamento e le dimensioni del corpo di L. niger, sono state calcolate le statistiche descrittive della larghezza della testa, tra cui media, mediana e intervallo, così come curtosi e asimmetria. Ognuna di queste statistiche è stata calcolata su ogni colonia ed è stata correlata separatamente con i livelli di inquinamento dei siti (concentrazione di Zn negli invertebrati). La significatività di ogni relazione è stata testata utilizzando una regressione semplice (Statgraphics Centurion XV) con un livello di confidenza del 95% seguita da un controllo della normalità dei residui. Nelle formiche la dimensione del corpo può essere correlata alla dimensione della colonia. Pertanto, al fine di eliminare l’influenza della dimensione della colonia prima di correlare con il livello di inquinamento, ogni statistica è stata prima correlata con la dimensione della colonia. I residui sono stati poi regrediti rispetto al livello di inquinamento. Così, nel testare la relazione tra la dimensione della testa e l’inquinamento, solo la frazione di varianza che non era spiegata dalla dimensione della colonia è stata utilizzata. Poiché tre nidi di formiche sono stati raccolti in ogni sito, i valori dei residui per ciascuna delle statistiche sono stati mediati per evitare un problema di pseudoreplicazione. Risultati

3. La dimensione media della testa variava tra 700 e 965 μm. La dimensione della testa differisce significativamente tra le colonie (ANOVA a una via, , ; Figura 1). La distribuzione delle dimensioni in ogni colonia non si è discostata significativamente dalla distribuzione normale in quanto sia la st. skewness che la st. kurtosis erano all’interno dell’intervallo previsto per la distribuzione normale da -2 a +2. Nessuna statistica (media, mediana, gamma, st. skewness e st. kurtosis) correlava significativamente con l’inquinamento del sito (in ogni caso, tabella 1).

Statistiche Interpretazione Media 0.91 0,065 0,56 Le misure di tendenza centrale sono indipendenti dai livelli di inquinamento dei siti. Media 0,81 0,059 0,38 Range 2.99 0.187 0.11 La gamma di dispersione delle dimensioni del corpo per sito non dipende dai livelli di inquinamento dei siti. st. skewness 0.19 0.147 0.67 La forma della distribuzione è indipendente dai livelli di inquinamento dei siti. st. kurtosis 0.99 0.071 0.34

Tabella 1

I risultati della regressione lineare delle statistiche che descrivono la distribuzione delle dimensioni del corpo dei lavoratori Lasius niger rispetto al livello di inquinamento. Sono state fatte cinque analisi indipendenti. Nessuna delle statistiche erano significativamente correlati con il gradiente di inquinamento metallico.

Figura 1

I risultati di una via ANOVA della dimensione della testa della formica Lasius niger raccolti da 44 colonie. I punti rappresentano il valore medio calcolato per colonia. I baffi indicano gli intervalli del 95% del test LSD. Dal momento che le colonie differiscono significativamente nella dimensione media della testa dei lavoratori.

4. Discussione

Lo scopo di questo studio era di verificare se la distorsione verso una maggiore frequenza di formiche piccole, rilevata in studi precedenti in colonie mature di Lasius niger, si verifica anche nelle colonie più giovani di questa specie. Sulla base del nostro studio non è stato trovato un aumento significativo della frazione di piccole formiche lungo il gradiente di inquinamento. A sua volta, le colonie grandi e mature sono stati trovati in precedenza per contenere una maggiore frazione di piccoli lavoratori lungo il gradiente di inquinamento metallico crescente. Così, il cambiamento nella forma della distribuzione delle dimensioni del corpo nella formica indagato sembra essere associato con lo stadio di sviluppo della colonia. In entrambi lo studio precedente e presente abbiamo usato la stessa specie, area di studio, procedure di misurazione e un numero simile di colonie (, ) e identico numero di individui per colonia (). Pertanto, riteniamo che il confronto tra colonie mature e giovani nello studio dovrebbe essere obbligatorio.

L’inquinamento da metalli in tracce è noto per causare una serie di effetti tossici su invertebrati . Considerando gli effetti sulla morfologia, l’inquinamento metallico può indurre deformità morfologiche, l’aumento dell’instabilità dello sviluppo e la riduzione delle dimensioni del corpo. In generale, tre meccanismi possono sottolineare l’impatto negativo dei metalli sulla dimensione del corpo / massa: (1) tossicità dei metalli basata sullo spostamento dei metalli essenziali dagli enzimi nei siti attivi, con conseguente perdita della loro funzione, (2) compromessi tra il costo della disintossicazione e l’allocazione di energia per la crescita e lo sviluppo, e (3) disponibilità limitata di cibo nelle aree contaminate. In questo studio concludiamo che L. niger può subire alcuni cambiamenti morfologici lungo il gradiente di inquinamento, ma il cambiamento sembra essere associato a colonie mature ma non a colonie giovani. Questa osservazione potrebbe essere spiegata alla luce dello sviluppo della colonia e dell’allocazione dell’energia all’interno della colonia.

Nelle formiche, si possono distinguere tre fasi principali di sviluppo della colonia durante la sua vita. La prima fase chiamata “fondazione della colonia” è caratterizzata dall’assenza di lavoratori adulti; l’unico adulto presente è la regina che depone le uova. Lo sviluppo della colonia in questa fase è debolmente dipendente dalle risorse alimentari esterne, ma rimane fortemente dipendente dalla quantità di grasso accumulato nella regina. Il momento di passaggio alla fase successiva dello sviluppo della colonia, cioè la fase ergonomica, è l’eclosione delle prime operaie. In questa fase la regina si concentra esclusivamente sulla deposizione delle uova, mentre le operaie si occupano della cura della covata. Di conseguenza, in questa fase gli investimenti energetici nella colonia sono dedicati alla crescita della colonia piuttosto che alla riproduzione o alla dispersione. Quando il numero di operaie adulte si avvicina a un certo livello, inizia la produzione di regine vergini e di maschi; la colonia entra così nella fase riproduttiva. Pertanto, le giovani colonie destinano le loro risorse all’allevamento dei lavoratori, facilitando così la crescita della colonia, mentre le colonie mature devono dividere l’energia da allocare tra una nuova generazione di lavoratori e in caste sessuali. L’allevamento di maschi e femmine in colonie mature che sono in fase riproduttiva richiede molto probabilmente uno sforzo maggiore rispetto al semplice allevamento di lavoratori nelle colonie giovani allo stesso stadio riproduttivo. Tschinkel ha osservato che gli operai delle formiche Pogonomyrmex perdono il 20% di grasso durante la fase di alimentazione dei maschi e delle femmine che ha luogo in luglio. Pertanto, l’aumento della frazione di piccole operaie osservato nelle colonie mature, ma non in quelle giovani, potrebbe essere un effetto della limitazione energetica durante la produzione intensiva di sessuali.

5. Conclusioni

Non abbiamo trovato l’aumento legato all’inquinamento della frazione di operaie relativamente piccole nelle giovani colonie di L. niger per essere simile a quello trovato nella precedente ricerca analogica eseguita sulle colonie mature. I risultati di questo studio suggeriscono che la dimensione del corpo nella formica monomorfa Lasius niger può subire spostamenti nella distribuzione della dimensione del corpo come risultato dell’interazione di inquinamento metallico e la fase di sviluppo della colonia. Vincoli energetici durante l’allevamento sessuale getti potrebbe spiegare la differenza dimostrato tra giovani e mature colonie.

Conflitto di interessi

Gli autori dichiarano che non vi è alcun conflitto di interessi per quanto riguarda la pubblicazione di questo articolo.

Riconoscimento

Questo studio è stato sostenuto da The National Science Centre (NCN), basato sulla decisione DEC- 2011/01/D/NZ8/00167.