ProtandryEdit

Pesce pagliaccio Ocellaris, Amphiprion ocellaris, una specie animale protandrica

In generale, gli ermafroditi protandrici sono animali che si sviluppano come maschi, ma possono successivamente riprodursi come femmine. Tuttavia, la protandria presenta uno spettro di forme diverse, che sono caratterizzate dalla sovrapposizione tra la funzione riproduttiva maschile e femminile per tutta la vita dell’organismo:

1. Ermafroditismo sequenziale protandrico: Riproduzione precoce come maschio puro e successiva riproduzione come femmina pura.
2. Ermafroditismo protervo con sovrapposizione: Riproduzione precoce come maschio puro e successiva riproduzione come femmina pura con una sovrapposizione intermedia tra la riproduzione maschile e quella femminile.
3. Ermafroditismo protervo simultaneo: Precoce riproduzione maschile pura e successiva riproduzione in entrambi i sessi.

Inoltre, ci sono anche specie che si riproducono come entrambi i sessi per tutta la durata della loro vita (cioè ermafroditi simultanei), ma spostano le loro risorse riproduttive dal maschio alla femmina nel corso del tempo.

Esempi protandriciModifica

La protandria non è comune, ma si verifica in una vasta gamma di phyla animali. Infatti, l’ermafroditismo protandro si verifica in molti pesci, molluschi e crostacei, ma è completamente assente nei vertebrati terrestri.

I pesci protandro includono specie teleostee nelle famiglie Pomacentridae, Sparidae e Gobiidae. Un esempio comune di specie protandriche sono i pesci pagliaccio, che hanno una società molto strutturata. Nella specie Amphiprion percula, ci sono da zero a quattro individui esclusi dalla riproduzione e una coppia riproduttiva che vive in un anemone di mare. La dominanza è basata sulle dimensioni, la femmina è la più grande e il maschio riproduttivo è il secondo più grande. Il resto del gruppo è composto da maschi progressivamente più piccoli che non si riproducono e non hanno gonadi funzionanti. Se la femmina muore, in molti casi, il maschio riproduttivo guadagna peso e diventa la femmina di quel gruppo. Il più grande maschio non riproduttivo matura poi sessualmente e diventa il maschio riproduttivo del gruppo.

Altri pesci protandro possono essere trovati nelle classi clupeiformes, siluriformes, stomiiformes. Poiché questi gruppi sono lontanamente correlati e hanno molti parenti intermedi che non sono protandri, suggerisce fortemente che la protandria si è evoluta più volte.

Le filogenesi sostengono questa ipotesi perché gli stati ancestrali differiscono per ogni famiglia. Per esempio, lo stato ancestrale della famiglia Pomacentridae era gonochoristico (monosesso), indicando che la protandria si è evoluta all’interno della famiglia. Pertanto, poiché anche altre famiglie contengono specie protandriche, è probabile che la protandria si sia evoluta più volte.

Altri esempi di animali protandrici includono:

• L’ordine Platyctenida delle gelatine a pettine. A differenza della maggior parte degli ctenofori, che sono ermafroditi simultanei, i Platyctenida sono principalmente protandro, ma la riproduzione asessuata è stata anche osservata in alcune specie.
• I vermi piatti Hymanella retenuova.
• Laevapex fuscus, un gasteropode, è descritto come funzionalmente protandrico. Lo sperma matura alla fine dell’inverno e all’inizio della primavera, le uova maturano all’inizio dell’estate e la copulazione avviene solo in giugno. Questo dimostra che i maschi non possono riprodursi fino alla comparsa delle femmine, e per questo sono considerati funzionalmente protandrici.
• Speyeria mormonia, o la Fritillaria di Mormon, è una specie di farfalla che mostra protandria. Nel suo caso, la protandria funzionale si riferisce alla comparsa degli adulti maschi 2-3 settimane prima degli adulti femminili.
• I gamberetti del genere Lysmata praticano l’ermafroditismo simultaneo protandrico in cui diventano veri ermafroditi invece che femmine. Durante la “fase femminile”, hanno sia tessuti maschili che femminili nelle loro gonadi e producono entrambi i gameti.
  

  Lysmata, un genere di gamberi che pratica l’ermafroditismo simultaneo protandrico.

ProtoginiaEdit

Tordo di luna, Thalassoma lunare, una specie animale protogina

Gli ermafroditi protogini sono animali che sono nati femmina e ad un certo punto della loro vita cambiano sesso in maschio. La protoginia è una forma più comune di ermafroditismo sequenziale, soprattutto se paragonata alla protandria. Man mano che l’animale invecchia, cambia sesso per diventare maschio a causa di fattori interni o esterni. A differenza delle femmine, la fecondità maschile aumenta notevolmente con l’età, e si ipotizza che sia selettivamente più vantaggioso essere un maschio quando il corpo di un organismo è più grande. Questo vantaggio può far sì che alcune specie siano ermafroditi protogini in quanto il cambiamento di sesso in maschio porta ad un aumento del vantaggio di fitness riproduttivo.

Esempi protoginiEdit

La protoginia è la forma più comune di ermafroditismo nei pesci in natura. Circa il 75% delle 500 specie di pesci ermafroditi conosciuti sono protogini e spesso hanno sistemi di accoppiamento poligino. In questi sistemi, i grandi maschi usano una difesa territoriale aggressiva per dominare l’accoppiamento femminile. Questo fa sì che i maschi piccoli abbiano un grave svantaggio riproduttivo, il che promuove una forte selezione della protoginia basata sulle dimensioni. Pertanto, se un individuo è piccolo, è più vantaggioso riproduttivamente essere femmina perché saranno ancora in grado di riprodursi, a differenza dei piccoli maschi.

Gli organismi modello comuni per questo tipo di ermafroditismo sequenziale sono i cavallucci. Sono una delle più grandi famiglie di pesci della barriera corallina e appartengono alla famiglia Labridae. I cavallucci si trovano in tutto il mondo in tutti gli habitat marini e tendono a seppellirsi nella sabbia di notte o quando si sentono minacciati. Nei labridi, il più grande di una coppia è il maschio, mentre il più piccolo è la femmina. Nella maggior parte dei casi, le femmine e i maschi immaturi hanno un colore uniforme mentre il maschio ha la fase terminale bicolore. I maschi grandi mantengono i territori e cercano di deporre le uova in coppia, mentre i maschi di piccole e medie dimensioni della fase iniziale vivono con le femmine e depongono le uova in gruppo. In altre parole, sia i maschi della fase iniziale che quelli della fase terminale possono riprodursi, ma differiscono nel modo in cui lo fanno.

Nel testa di pecora della California (Semicossyphus pulcher), un tipo di tordo, quando la femmina si trasforma in maschio, le ovaie degenerano e le cripte spermatogeniche appaiono nelle gonadi. La struttura generale delle gonadi rimane ovarica dopo la trasformazione e lo sperma viene trasportato attraverso una serie di dotti alla periferia della gonade e dell’ovidotto. Qui, il cambiamento di sesso è dipendente dall’età. Per esempio, la testa di pecora della California rimane una femmina per quattro a sei anni prima di cambiare sesso, dato che tutte le teste di pecora della California nascono femmine.

Un pesce blu maschio in fase terminale

Il pesce blu inizia la vita come maschio o femmina, ma le femmine possono cambiare sesso e funzionare come maschi. Le giovani femmine e i maschi iniziano con una colorazione scialba della fase iniziale prima di progredire in una colorazione brillante della fase terminale, che ha un cambiamento di intensità di colore, strisce e barre. La colorazione della fase terminale si verifica quando i maschi diventano abbastanza grandi da difendere il territorio. I maschi della fase iniziale hanno testicoli più grandi dei maschi più grandi della fase terminale, il che permette ai maschi della fase iniziale di produrre una grande quantità di sperma. Questa strategia permette a questi maschi di competere con il maschio territoriale più grande.

Botryllus schlosseri, un tunicato coloniale, è un ermafrodita protogino. In una colonia, le uova vengono rilasciate circa due giorni prima del picco di emissione dello sperma. Anche se l’autofecondazione è evitata e la fecondazione incrociata favorita da questa strategia, l’autofecondazione è ancora possibile. Le uova autofecondate si sviluppano con una frequenza sostanzialmente più alta di anomalie durante la scissione rispetto alle uova incrociate (23% contro 1,6%). Anche una percentuale significativamente più bassa di larve derivate da uova autofertilizzate metamorfosano, e la crescita delle colonie derivate dalla loro metamorfosi è significativamente inferiore. Questi risultati suggeriscono che l’autofecondazione dà luogo a una depressione di inbreeding associata a deficit di sviluppo che sono probabilmente causati dall’espressione di mutazioni recessive deleterie.

Altri esempi di organismi protogini includono:

• Nelle seguenti famiglie di pesci: Serranidae (cernie), Sparidae (porgies), Synbranchidae (anguille di palude), Labridae (labridi), Scaridae (pesci pappagallo), Pomacanthidae (pesci angelo), Gobiidae (gobidi), Lethrinidae (imperatori), e forse altri.
• L’isopode intertidale Gnorimosphaeroma oregonense.
• La protoginia si verifica a volte nella rana Rana temporaria, dove le femmine più vecchie a volte passano ad essere maschi.

Cause finaliModifica

La causa finale di un evento biologico determina il modo in cui l’evento rende gli organismi più adatti al loro ambiente, e quindi il motivo per cui l’evoluzione per selezione naturale ha prodotto quell’evento. Mentre un gran numero di cause ultime dell’ermafroditismo sono state proposte, le due cause più rilevanti per l’ermafroditismo sequenziale sono il modello del vantaggio dimensionale e la protezione contro l’inbreeding.

Modello del vantaggio dimensionaleEdit

Il modello del vantaggio dimensionale afferma che gli individui di un dato sesso si riproducono più efficacemente se hanno una certa dimensione o età. Per creare la selezione per l’ermafroditismo sequenziale, gli individui piccoli devono avere una maggiore fitness riproduttiva come un sesso e gli individui più grandi devono avere una maggiore fitness riproduttiva come il sesso opposto. Per esempio, le uova sono più grandi degli spermatozoi, quindi gli individui più grandi sono in grado di fare più uova, quindi gli individui potrebbero massimizzare il loro potenziale riproduttivo iniziando la vita come maschio e poi diventando femmina al raggiungimento di una certa dimensione.

Nella maggior parte degli ectotermi, la dimensione del corpo e la fecondità femminile sono positivamente correlati. Questo supporta il modello del vantaggio della taglia. Kazancioglu e Alonzo (2010) hanno eseguito la prima analisi comparativa del cambiamento di sesso nelle Labridae. La loro analisi supporta il modello di vantaggio della taglia e suggerisce che l’ermafroditismo sequenziale è correlato al vantaggio della taglia. Hanno determinato che la dioecia è meno probabile che si verifichi quando il vantaggio della taglia è più forte di altri vantaggi. Warner suggerisce che la selezione per la protandria può verificarsi in popolazioni dove la fecondità femminile è aumentata con l’età e gli individui si accoppiano in modo casuale. La selezione per la protoginia può verificarsi quando ci sono tratti nella popolazione che deprimono la fecondità maschile alle prime età (territorialità, selezione del compagno o inesperienza) e quando la fecondità femminile è diminuita con l’età, quest’ultima sembra essere rara nel campo. Un esempio di territorialità che favorisce la protoginia si verifica quando c’è la necessità di proteggere il loro habitat ed essere un maschio grande è vantaggioso per questo scopo. Nell’aspetto dell’accoppiamento, un maschio grande ha una maggiore possibilità di accoppiarsi, mentre questo non ha alcun effetto sulla fitness dell’accoppiamento femminile. Così, egli suggerisce che la fecondità femminile ha più impatto sull’ermafroditismo sequenziale che le strutture di età della popolazione.

Il modello taglia-vantaggio prevede che il cambiamento di sesso sarebbe assente solo se la relazione tra dimensione/età con il potenziale riproduttivo è identica in entrambi i sessi. Con questa previsione si supporrebbe che l’ermafroditismo sia molto comune, ma questo non è il caso. L’ermafroditismo sequenziale è molto raro e secondo gli scienziati questo è dovuto a qualche costo che diminuisce la fitness in chi cambia sesso rispetto a chi non lo fa. Alcune delle ipotesi proposte per la scarsità di ermafroditi sono il costo energetico del cambio di sesso, le barriere genetiche e/o fisiologiche al cambio di sesso, e i tassi di mortalità specifici del sesso.

Nel 2009, Kazanciglu e Alonzo hanno scoperto che la dioicità era favorita solo quando il costo del cambio di sesso era molto grande. Questo indica che il costo del cambio di sesso non spiega la rarità dell’ermafroditismo sequenziale da solo.

Protezione contro l’inbreedingEdit

L’ermafroditismo sequenziale può anche proteggere dall’inbreeding in popolazioni di organismi che hanno una motilità abbastanza bassa e/o sono abbastanza scarsamente distribuiti che c’è un rischio considerevole di fratelli e sorelle che si incontrano dopo aver raggiunto la maturità sessuale e si incrociano. Se i fratelli sono tutti della stessa età o di età simili, e se tutti iniziano la vita come un sesso e poi passano all’altro sesso più o meno alla stessa età, allora è molto probabile che i fratelli siano dello stesso sesso in qualsiasi momento. Questo dovrebbe ridurre drasticamente la probabilità di inbreeding. Sia la protandria che la protoginia sono note per aiutare a prevenire la consanguineità nelle piante, e molti esempi di ermafroditismo sequenziale attribuibile alla prevenzione della consanguineità sono stati identificati in un’ampia varietà di animali.

Cause prossimeModifica

La causa prossima di un evento biologico riguarda i meccanismi molecolari e fisiologici che producono l’evento. Molti studi si sono concentrati sulle cause prossime dell’ermafroditismo sequenziale, che può essere causato da vari cambiamenti ormonali ed enzimatici negli organismi.

Il ruolo dell’aromatasi è stato ampiamente studiato in questo settore. L’aromatasi è un enzima che controlla il rapporto androgeni/estrogeni negli animali catalizzando la conversione del testosterone in estradiolo, che è irreversibile. Si è scoperto che la via dell’aromatasi media il cambiamento di sesso in entrambe le direzioni negli organismi. Molti studi riguardano anche la comprensione dell’effetto degli inibitori dell’aromatasi sul cambiamento di sesso. Uno di questi studi è stato eseguito da Kobayashi et al. Nel loro studio hanno testato il ruolo degli estrogeni nei maschi di labridi a tre punte (Halichoeres trimaculatus). Hanno scoperto che i pesci trattati con inibitori dell’aromatasi hanno mostrato una diminuzione del peso gonodico, del livello di estrogeni nel plasma e della proliferazione spermatogonica nel testicolo, così come un aumento dei livelli di androgeni. I loro risultati suggeriscono che gli estrogeni sono importanti nella regolazione della spermatogenesi in questo ermafrodito protogino.

Studi precedenti hanno anche studiato i meccanismi di inversione del sesso nei pesci teleostei. Durante l’inversione del sesso, tutte le loro gonadi, compreso l’epitelio germinale, subiscono cambiamenti significativi, rimodellamento e riformazione. Uno studio sul teleosteo Synbranchus marmoratus ha scoperto che le metalloproteinasi (MMP) sono coinvolte nel rimodellamento delle gonadi. In questo processo, le ovaie degeneravano e venivano lentamente sostituite dal tessuto germinale maschile. In particolare, l’azione delle MMPs ha indotto cambiamenti significativi nel tessuto gonadico interstiziale, permettendo la riorganizzazione del tessuto epiteliale germinale. Lo studio ha anche scoperto che gli steroidi sessuali aiutano nel processo di inversione del sesso essendo sintetizzati mentre le cellule di Leydig si replicano e si differenziano. Così, la sintesi degli steroidi sessuali coincide con il rimodellamento gonadico, che è innescato da MMPs prodotte dal tessuto epiteliale germinale. Questi risultati suggeriscono che le MMPs e i cambiamenti nei livelli di steroidi giocano un ruolo importante nell’ermafroditismo sequenziale nei teleostei.

Conseguenze geneticheModifica

Gli ermafroditi sequenziali hanno quasi sempre un rapporto tra i sessi orientato verso il sesso di nascita, e di conseguenza sperimentano un successo riproduttivo significativamente maggiore dopo aver cambiato sesso. Secondo la teoria della genetica delle popolazioni, questo dovrebbe diminuire la diversità genetica e la dimensione effettiva della popolazione (Ne). Tuttavia, uno studio su due orate santer ecologicamente simili (gonochoriche) e slinger (protogine) nelle acque sudafricane ha trovato che le diversità genetiche erano simili nelle due specie, e mentre Ne era più bassa nell’istante del cambio di sesso, erano simili su un orizzonte temporale relativamente breve. La capacità di questi organismi di cambiare sesso biologico ha permesso un migliore successo riproduttivo basato sulla capacità di certi geni di tramandarsi più facilmente di generazione in generazione. Il cambiamento di sesso permette anche agli organismi di riprodursi se non sono già presenti individui del sesso opposto.