La tassonomia del genere Microcebus è estremamente fluida, con dieci nuove specie descritte dal 2000 (Rylands 2007). Groves (2005) elenca 8 specie nel genere, tuttavia dalla sua pubblicazione, sette nuove specie sono state descritte e sono tutte qui incluse come specie complete (Kappeler et al. 2005; Andriantompohavana et al. 2006; Louis et al. 2006; Olivieri et al. 2007). Tuttavia, M. lokobensis non è considerato una specie a causa della sua potenziale sinonimia con M. mamiratra (Olivieri et al. 2007). Alcuni ricercatori esitano ad accettare tutte le nuove forme di lemure topo e pensano che il numero di nuove specie possa essere esagerato (Tattersall 2007; Sylvia Atsalis pers. comm.). È probabile che questo rimanga il caso finché la situazione non sarà resa più chiara da ulteriori ricerche (Tattersall 2007). In generale, le specie meglio studiate fino ad oggi sono M. murinus, M. rufus e M. ravelobensis e meno o poco si sa delle altre specie.
MORFOLOGIA
I lemuri topo hanno una lunghezza combinata di testa, corpo e coda inferiore a 27 cm (10.6 in) che li rende i più piccoli tra i primati (Mittermeier et al. 2006; Ankel-Simons 2007). Tra i lemuri topo, il superlativo va a M. berthae, che è il primate più piccolo del mondo (Dammhahn & Kappeler 2005). I lemuri topo possono essere divisi in due gruppi in base alla loro colorazione generale della pelliccia. M. murinus e M. griseorufus sono generalmente grigiastri, mentre M. rufus, M. ravelobensis, M. myoxinus, M. berthae, M. sambiranensis, M. tavaratra, M. lehilahytsara, M mittermeieri, M. jollyae, e M. simmonsi sono generalmente rossicci (Olivieri et al. 2007). Tuttavia, è difficile distinguere alcune specie solo dall’osservazione, e tali specie sono discriminate l’una dall’altra sulla base di differenze genetiche e/o misure del corpo (Olivieri et al. 2007). C’è una certa variazione intraspecifica nella colorazione in alcune specie che complica ulteriormente la situazione, e in alcuni casi esemplari che sono molto diversi nella colorazione si sono rivelati essere la stessa specie quando indagati con altri mezzi (Heckman et al. 2006; Olivieri et al. 2007).
tutti i lemuri topo hanno una striscia bianca tra gli occhi (Olivieri et al. 2007). M. lehilahytsara è marrone brillante, con un ventre biancastro e un dorso, testa e coda arancioni (Kappeler et al. 2005). M. rufus ha un dorso marrone grigiastro con una striscia nera, braccia rossicce, ventre bianco-grigiastro e testa rosso-marrone. M. mittermeieri è rosso-marrone o color ruggine sulla testa e sul dorso con un po’ di arancione sugli arti e ventre bianco-marrone. M. jollyae è rosso-marrone sul dorso e sulla testa e ha il ventre grigio. M. simmonsi ha una pelliccia marrone rossastra o arancione sul dorso, sulle braccia e sulla testa e ha un ventrum bianco grigiastro (Louis et al. 2006). Il colore della testa di M. bongolavensis e M. danfossi varia a seconda dell’individuo, ma il dorso è marrone arancione e il ventrum è bianco crema (Olivieri et al. 2007). M. mamiratra ha un dorso e una coda marrone-rossastro chiaro, con un ventrum bianco o color crema (Andriantompohavana et al. 2006). M. tavaratra ha la testa rossastra, il dorso marrone scuro e il ventrum biancastro-beige. M. sambiranensis ha un dorso rossastro con una striscia vagamente definita e un ventrum biancastro-beige (Rasoloarison et al. 2000). M. ravelobensis ha un dorso marrone dorato o rosso screziato, con ventre da giallo a bianco e coda marrone (Zimmermann et al. 1998; Rasoloarison et al. 2000). M. murinus ha un dorso da grigio-marrone a grigio-brunastro, un ventre beige o grigio e una striscia lungo la schiena. M. myoxinus ha un dorso rosso-marrone con una striscia dorsale e segni rossi-marroni sulla testa. M. berthae è rossastro, con una linea dorsale e una testa che è più luminosa del resto della sua colorazione. M. griseorufus ha un dorso grigio con una striscia marrone cannella, macchie rossastre sulla testa e un ventrum bianco (Rasoloarison et al. 2000).
Le medie di lunghezza della testa e del corpo registrate sono 9.0-9.1 cm (3.5-3.6 in) (M. lehilahytsara), 12.7 cm (5.0 in) (M. ravelobensis), 12.6 cm (5.0 in) (M. tavaratra), 12.3 cm (4.8 in) (M. griseorufus), 9.2 cm (3.6 in) (M. berthae), 11.7 cm (4.6 in) (M. sambiranensis), 12.4 cm (4.8 in) (M. myoxinus), 12.9 cm (5.1) (M. murinus) (Rasoloarison et al. 2000; Kappeler et al. 2005; Andriantompohavana et al. 2006). La lunghezza media del corpo di M. rufus e M. mamiratra è di 8,6 cm (3,4 in) e 9,4 cm (3,7 in) rispettivamente (Andriantompohavana et al. 2006). Le lunghezze registrate di singoli individui sono 9.8 cm (3.9 in) (M. simmonsi), 8.2 cm (3.2 in) (M. mittermeieri), e 5.3 cm (2.1 in) (M. jollyae) (Louis et al. 2006).
La massa corporea dei lemuri topo è variabile stagionalmente, ma le medie di peso corporeo pubblicate vanno da 39,6-48 g (1,4-1,7 once) (M. lehilahytsara), 51,8-71,7 g (1,8-2,5 once) (M. ravelobensis), 51,7-61,1 g (1,8-2,2 once) (M. tavaratra), 43,7g (1.5 oz) (M. rufus), 44.1 g (1.6 oz) (M. mittermeieri), 43.7-62.6 g (1.5-2.2 oz) (M. griseorufus), 60.8 g (2.1 oz) (M. mamiratra), 30.6 g (1.1 oz) (M. berthae), 61.3 g (2.2 oz) (M. jollyae), 40.4-44.1 g (1.4-1.6) (M. sambiranensis), 45.2-49.0 g (1.6-1.7 oz) (M. myoxinus), 53.2-65.5 g (1.9-2.3 oz) (M. murinus) (Rasoloarison et al. 2000; Kappeler et al. 2005; Andriantompohavana et al. 2006; Olivieri et al. 2007; Atsalis 2008). Un singolo individuo maschio adulto di M. simmonsi pesava 77.8 g (2.7 oz) (Louis et al. 2006).
M. myoxinus non è sessualmente dimorfo nelle dimensioni del corpo ma mostra uno scambio stagionale di dimorfismo tra maschi e femmine, con i maschi costantemente più pesanti delle femmine durante la stagione riproduttiva con il contrario nel resto dell’anno (Schwab 2000). Un simile cambiamento stagionale nel dimorfismo sessuale della massa è visto in M. murinus (Eberle & Kappeler 2002). La massa corporea è stagionalmente variabile anche in M. murinus (Fietz 1999). I M. rufus non mostrano differenze significative nella massa corporea tra i sessi (Sylvia Atsalis pers. comm.; Atsalis 2008).
Né i M. berthae né i M. murinus mostrano dimorfismo sessuale nelle dimensioni del corpo (Fietz 1999; Dammhahn & Kappeler 2005). I M. myoxinus non sono sessualmente dimorfici nelle dimensioni del corpo, ma mostrano uno scambio stagionale di dimorfismo tra maschi e femmine, con i maschi costantemente più pesanti che durante la stagione riproduttiva con il contrario vero il resto dell’anno (Schwab 2000). Un simile cambiamento stagionale nel dimorfismo sessuale della massa è visto in M. murinus (Dberle & Kappeler 2002).
Tutti i lemuri topo generalmente si muovono quadrupedi; includendo la corsa, ma anche saltando brevi distanze, e qualche movimento sul terreno (Martin 1973). Tuttavia, la modalità abituale di spostamento è quadrupedalmente sui rami (Schmidt 2005). Sono state scoperte alcune differenze locomotorie tra le specie di lemuri topo. M. ravelobensis, per esempio, si muove nel suo ambiente saltando, mentre M. murinus è prevalentemente quadrupede; le differenze sono probabilmente dovute alla diversa morfologia del corpo, così come ai diversi strati forestali preferiti (Zimmermann et al. 1998).
In cattività, i lemuri topo hanno vissuto più di 18 anni (Weigl 2005).
RANGE
MAPPE DI RANGE ATTUALI (IUCN REDLIST):
Microcebus berthae | Microcebus bongolavensis | Microcebus danfossi | Microcebus griseorufus | Microcebus jollyae | Microcebus lehilahytsara | Microcebus mamiratra | Microcebus mittermeieri | Microcebus murinus | Microcebus myoxinus | Microcebus ravelobensis | Microcebus rufus | Microcebus sambiranensis | Microcebus simmonsi | Microcebus tavaratra
Lemuri topi, come tutti gli altri lemuri, sono limitati all’isola-nazione del Madagascar al largo delle coste orientali dell’Africa. Tra le forme rossastre e quelle grigiastre, le specie rossastre (M. rufus, M. ravelobensis, M. myoxinus, M. berthae, M. sambiranensis, M. tavaratra, M. lehilahytsara, M. mittermeieri, M. jollyae, e M. simmonsi) tendono a piccole distribuzioni spaziali mentre le forme grigiastre (M. murinus e M. griseorufus) hanno distribuzioni più ampie (Olivieri et al. 2007). Tuttavia, le distribuzioni delle specie richiedono ulteriori indagini e sono incompletamente note (Kappeler & Rasoloarison 2003).
M. bongolavensis si trova tra il fiume Sofia a nord e il fiume Mahajamba a sud nella parte nord-occidentale del Madagascar. La distribuzione di questa specie è delimitata dall’altopiano malgascio centrale a est e dal Canale di Mozambico a ovest. M. danfossi si trova appena a nord di M. bongolavensis, delimitata dal fiume Sofia a sud e dal fiume Maevarano a nord. I limiti orientali e occidentali sono quelli di M. bongolavensis (Olivieri et al. 2007). M. rufus è segnalato dal Parco Nazionale di Ranomafana e dal Parco Nazionale di Mantadia, rispettivamente nel sud-est e nell’est del Madagascar. M. mittermeieri è stato trovato solo nella Riserva Speciale di Anjanaharibe-Sud nel nord del Madagascar, mentre M. jollyae è stato trovato solo nelle località di Mananjary e Kianjavato nel Madagascar orientale. M. simmonsi è stato trovato solo nella Riserva Speciale di Betampona e nel Parco Nazionale di Zahamena nel nord-est del Madagascar (Louis et al. 2006). M. mamiratra è conosciuto solo dall’isola di Nosy Be, al largo della costa nord-occidentale del Madagascar (Andriantompohavana et al. 2006). M. ravelobensis si trova solo nella riserva naturale di Ankarafantiska nel nord-ovest del Madagascar (Zimmermann et al. 1998). M. tavaratra è conosciuto solo dalla Riserva Speciale di Ankarana nell’estremo nord del Madagascar (Rasoloarison et al. 2000). M. sambiranensis è conosciuto solo dalla Riserva Speciale di Manongarivo nel nord del Madagascar (Rasoloarison et al. 2000). Sebbene non sia ben definita, la distribuzione di M. murinus è ampia, e si estende approssimativamente nell’ovest del Madagascar dal Parco Nazionale di Ankarafantsika a sud del fiume Onilahy, con un’altra sacca di popolazione nella punta sud-orientale dell’isola nella Mandena Conservation Zone (Mittermeier et al. 2006). M. myoxinus si trova tra il fiume Tsiribihina e la penisola di Soalala nel nord-ovest del Madagascar. M. berthae si trova intorno alla foresta di Kirindy/CFPF e forse più a nord nel Madagascar occidentale. M. griseorufus abita l’area intorno a Toliara nel Madagascar sud-occidentale a nord di Lamboharana e potrebbe spostarsi più a sud e sud-est (Rasoloarison et al. 2000). M. lehilahytsara è stato trovato solo ad Andasibe e al Parco Nazionale Mantadia nel Madagascar orientale (Kappeler et al. 2005). Infine, M. simmonsi è stato trovato solo nella Riserva Speciale di Betampona e nel Parco Nazionale di Zahamena nel Madagascar orientale (Louis et al. 2006).
HABITAT
In generale, tutti i tipi di habitat forestali del Madagascar sono chiamati casa dai lemuri topo, incluse le foreste alterate dall’uomo (Kappeler & Rasoloarison 2003; Radespiel 2006). I tipi di foresta in cui si trovano diverse specie di lemuri topo includono litorale sempreverde, deciduo secco, di transizione, galleria, arido spinoso, sub-arido macchia spinosa, macchia spessa, spinoso, mangrovie, sub-umido, parzialmente sempreverde, pianura, pianura e montano tropicale umido, e mosaico. Sono stati trovati anche in vecchie piantagioni di eucalipto con sottobosco (compilato dalla letteratura da Radespiel 2006). Alcune specie si trovano in diversi tipi di habitat, mentre altre si trovano in un solo tipo, anche se i dati sull’uso limitato dell’habitat possono talvolta essere il risultato di una mancanza di ricerca (Radespiel 2006; per l’uso dell’habitat per specie vedi Radespiel 2006:214). I lemuri topi possono essere trovati dal livello del mare fino a quasi 2000 m (rivisto da Radespiel 2006).
In un sito di studio a lungo termine di M. rufus nel Parco Nazionale di Ranomafana nel sud-est del Madagascar, le precipitazioni medie annuali sono state di 448,5 cm, con minime medie mensili di 13,1°C e massime medie mensili di 22,5°C (Atsalis 2008). Tuttavia, la variazione mensile delle precipitazioni è stata vista in questo sito, con una stagione umida (dicembre-marzo) durante la quale è caduta più pioggia che durante la stagione secca (aprile-novembre). In un diverso sito di studio dei simpatici M. ravelobensis e M. murinus nel Madagascar nord-occidentale presso la Riserva Forestale di Ampijoroa, le temperature medie mensili variavano da 16°C (60.8 °F) (giugno-luglio) a 37°C (98.6 °F) (ottobre-novembre) con una temperatura media annuale complessiva di 27°C (80.6°F) (Rendigs et al. 2003).
ECOLOGIA
La scelta alimentare onnivora è caratteristica di tutte le specie di lemure topo e generalmente, le diete sono diverse e cambiano a seconda della stagione (Radespiel 2006; Atsalis 2008). Per esempio, gli alimenti che vengono consumati dal M. murinus includono secrezioni di insetti, artropodi, piccoli vertebrati, gomma, frutta, fiori, nettare, e anche foglie e germogli (letteratura compilata da Radespiel 2006; Radespiel et al. 2006; Lahann 2007). Le gomme, ma anche le secrezioni zuccherine degli insetti, sono estremamente importanti nella dieta dei lemuri topo, specialmente nella dieta dei lemuri topo che vivono nelle foreste secche (Atsalis 2008). Le diete di M. rufus e M. ravelobensis sono entrambe simili alla dieta di M. murinus (Gould & Sauther 2007). Nell’unico sito di studio a lungo termine della dieta di M. rufus nel Parco Nazionale di Ranomafana, la specie era altamente frugivora, consumando un minimo stimato di 64 tipi di frutta ma anche membri di 9 diversi ordini di insetti (Atsalis 1999; 2008). Nello stesso studio della dieta del lemure topo (M. rufus) fino ad oggi, il frutto del vischio (Bakerella) è stato trovato per essere un fiocco di dieta per la specie, ed era un alimento chiave di volta utilizzato per ottenere attraverso i tempi di scarsità di risorse (Atsalis 2008). In questo sito di studio, un cambiamento stagionale nella dieta si osserva alla fine della stagione delle piogge e all’inizio della successiva stagione secca, quando c’è un aumento significativo nel numero di tipi e quantità di frutti mangiati. I dati sulla dieta di M. berthae sono limitati, ma i dati preliminari indicano che la specie mangia soprattutto materia animale e secrezioni di insetti (Dammhahn & Kappeler 2006). Inoltre, dove più di una specie di lemure topo sono simpatriche, la dieta può essere notevolmente diversa tra le specie (Dammhahn & Kappeler 2006; Atsalis 2008).
Tutti i lemuri topo sono strettamente notturni (Schilling et al. 1999; Kappeler & Rasoloarison 2003; Atsalis 2008). In generale, i livelli di attività del lemure topo, il metabolismo, la temperatura corporea e la massa corporea variano durante l’anno e sono forse visti meglio attraverso la lente di un ciclo annuale che è guidato dai cambiamenti nella lunghezza del giorno (Atsalis 2008). Le fluttuazioni stagionali del peso del lemure dei topi sono anche legate ai cambiamenti nella durata della luce del giorno (Perret & Aujard 2001). Due tipi di torpore sono visti nei lemuri dei topi: giornaliero e stagionale. Il torpore giornaliero ha la funzione di gestire l’energia, mentre quello stagionale aiuta i lemuri topo a sopravvivere a periodi annuali di scarsità di risorse. Tuttavia, non tutti i lemuri topo vanno in letargo, e in effetti, non sembra esserci un modello chiaro. Alcuni individui della stessa specie e persino della stessa popolazione vanno in letargo mentre altri no, e popolazioni diverse della stessa specie e di specie diverse in luoghi diversi mostrano modelli diversi di torpore (Schmid 2001; rivisto da Atsalis 2008). Durante il torpore e l’ibernazione, il tasso metabolico e la temperatura corporea diminuiscono, e possono ridurre il metabolismo del lemure topo fino al 90% e la temperatura corporea a quasi quella dell’ambiente circostante (Ortmann et al. 1997; Schmid 2000; 2001).
In un sito di studio nel Madagascar occidentale, due diversi tipi di torpore sono praticati da M. murinus; torpore giornaliero con una media di 9,3 ore punteggiato da attività, e torpore a lungo termine, che può durare per settimane (Schmid 2000). Il torpore a lungo termine in M. rufus è durato tra 6-24 settimane (Atsalis 2008). Ci sono anche cambiamenti stagionali nel peso corporeo, con tutte le specie che guadagnano peso durante la stagione delle piogge e perdono peso durante la stagione secca (riassunto da Radespiel 2006). Per esempio, durante l’inverno australe (maggio-giugno) M. murinus e M. rufus iniziano ad ingrassare, guadagnando peso corporeo e aumentando il volume della coda (Petter-Rousseaux 1980; Atsalis 2008). Gli individui che entrano nel torpore stagionale perdono più peso di quelli che non lo fanno (Radespiel 2006). Dopo un periodo di torpore a lungo termine, i lemuri topo avranno perso tutto l’aumento di peso precedente (Atsalis 2008).
L’home range in M. berthae è in media 0,049 km² (0,02 mi²) (M) e 0,025 km² (0,01 mi²) (F) (Dammhahn & Kappeler 2005). In M. murinus, le medie di home range sono 0,032 km² (0,01 mi²) (M) e 0,018 km² (0,007 mi²) (F) (Pagès-Feuillade 1988). Gli home range di M. murinus, M. ravelobensis e M. berthae di entrambi i sessi spesso si sovrappongono a quelli di diversi altri individui e sono solitamente stabili (Pagès-Feuillade 1988; Fietz 1995; Radespiel 2000; Eberle & Kappeler 2002; 2004; Weidt et al. 2004; Dammhahn & Kappeler 2005; Génin 2008). Inoltre, gli home range di M. griseorufus si espandono durante la stagione delle piogge (Génin 2008). Il percorso notturno di M. berthae è in media di 4470 m (14665.4 ft) (M) e 3190 m (10465.9 ft) (F) (Dammhahn & Kappeler 2005).
I lemuri topi vivono spesso simpaticamente con altri primati. Per esempio, al Parco Nazionale di Ranomafana nel sud-est del Madagascar, M. rufus è un membro di una comunità di primati che include anche Avahi laniger, Cheirogaleus major, Daubentonia madagascariensis, Eulemur fulvus, Eulemur rubriventer, Hapalemur aureus, Hapalemur griseus, Prolemur simus, Varecia variegata, Lepilemur sp, e Propithecus diadema (Atsalis 1998). In un dato habitat, più di una specie di topo lemure può vivere in simpatia, come nel caso di M. murinus e M. ravelobensis nel Madagascar nord-occidentale, M. murinus e M. berthae nel Madagascar occidentale e M. murinus e M. griseorufus nel Madagascar meridionale e M. murinus e M. myoxinus nel Madagascar occidentale come esempi (Radespiel et al. 2003b; Schwab & Ganzhorn 2004; Mittermeier et al. 2006). L’aggressività è stata osservata tra lemuri topo simpatrici e lemuri nani (Atsalis 2008).
M. murinus preferisce dormire in buchi negli alberi mentre le altre specie di lemuri topo usano buchi negli alberi così come una varietà di altre opzioni per dormire (Schwab 2000; Radespiel et al. 2003b; Radespiel 2006). Quando vive in simpatria, M. murinus preferisce le buche degli alberi mentre M. ravelobensis dorme su rami, liane e foglie; una differenza che è attribuibile alla competizione tra le specie (Radespiel et al. 2003b). M. berthae dorme da solo nella vegetazione fitta (Schwab 2000). Nella stagione secca, più di una dozzina di individui di M. murinus sono stati trovati in un singolo sito di riposo su un albero (Rasoazanabary 2006).
Possibili e potenziali predatori di lemuri topo includono una varietà di viverridi notturni, manguste e cani domestici, così come diversi tipi di rapaci (rivisti in Goodman et al. 1993; Atsalis 1998). I serpenti sono anche predatori di lemuri topo e sono stati visti attaccare M. murinus (Richard 1978; Eberle & Kappeler 2008). Nel M. murinus selvatico, diversi individui sono stati osservati aggredire e persino mordere un boa malgascio (Sanzinia madagascariensis) che stava attaccando un maschio adulto, permettendone la fuga (Eberle & Kappeler 2008). Il gufo dalle lunghe orecchie del Madagascar e l’astore del Madagascar predano entrambi i lemuri topo (Goodman et al. 1991; Karpanty & Goodman 1999). Il gufo rosso (Tyto soumagnei) è un predatore del lemure topo rufiano settentrionale (M. tavaratra) (Cardiff & Goodman 2008). Infatti, la predazione può essere abbastanza grave, con stime a Beza Mahafaly, nel sud del Madagascar, che assegnano una perdita del 25% ogni anno dell’intera popolazione di M. murinus esclusivamente alla predazione dei gufi (Goodman et al. 1993).
Contenuto modificato l’ultima volta: 11 febbraio 2009
Scritto da Kurt Gron. Recensione di Sylvia Atsalis.
Cita questa pagina come:
Gron KJ. 2009 Febbraio 11. Schede dei primati: Topo lemure (Microcebus) Tassonomia, Morfologia, & Ecologia . <http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/mouse_lemur/taxon>. Accesso 2020 luglio 16.
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