I lipidi di membrana sono anfipatici, il che significa che hanno un’estremità polare o idrofila e un’estremità non polare o idrofoba. In mezzi acquosi, i lipidi di membrana si organizzano spontaneamente in bilayer con le estremità polari orientate verso la soluzione e le estremità non polari orientate lontano da essa. Il bilayer si chiude su se stesso per evitare i bordi liberi con l’acqua. Queste proprietà strutturali di base delle membrane plasmatiche permettono loro di svolgere le loro funzioni fondamentali. Per esempio, la propensione dei lipidi di membrana a formare un bilayer lipidico chiuso, termodinamicamente stabile, conferisce loro stabilità e favorisce la formazione di compartimenti subcellulari chiusi. Permette anche la riparazione spontanea di piccoli strappi nella membrana, il che impedisce la fuoriuscita di materiale dalla cellula o dagli organelli. Inoltre, l’interno idrofobico delle membrane serve da barriera alle molecole solubili in acqua, ma permette a certe molecole solubili in lipidi di diffondere passivamente attraverso di esse. Le membrane sono quindi strutture selettivamente permeabili; una proprietà che aiuta a prevenire le perdite e a proteggere la cellula dall’ingresso passivo di molte tossine.
I fosfogliceridi hanno una testa polare idrofila e una coda idrofoba di acido grasso. La composizione e la lunghezza della coda di idrocarburi è piuttosto varia e viene riportata per variare da 14 a 24 carboni. La modifica chimica dell’anello di inositolo avviene nella conversione del fosfatidilinositolo in altri fosfoinositidi.
I lipidi di membrana sono molto diversi, con una membrana tipica che contiene più di 100 specie di lipidi. Questi lipidi variano nella loro struttura e nel grado di saturazione delle catene aciliche grasse.
Ci sono tre classi principali di lipidi di membrana – i fosfogliceridi, gli sfingolipidi e gli steroli.
Cosa sono i fosfolipidi?
I fosfogliceridi e gli sfingolipidi possono essere combinati come una sola classe, i fosfolipidi. Questi sono i classici lipidi di membrana, formati da un gruppo di testa polare e due code idrofobiche di acidi grassi. Le code degli acidi grassi contengono tipicamente tra 14-24 atomi di carbonio. Una delle due code è insatura e quindi contiene uno o più legami cis-doppi, il che crea una piccola piega nella coda. L’altra coda è satura, senza alcun legame cis-doppio e rimane dritta. Le variazioni nella lunghezza e nella saturazione della coda degli acidi grassi influenzano il modo in cui i fosfolipidi sono in grado di impacchettarsi l’uno contro l’altro, portando ad un’alterazione della fluidità della membrana. A collegare il gruppo di testa polare alla coda degli acidi grassi è una spina dorsale composta da glicerolo o sfingosina. La diversa molecola della spina dorsale differenzia le classi di fosfolipidi.
In che modo i fosfogliceridi sono strutturalmente e biochimicamente diversi dagli sfingolipidi?
I fosfogliceridi hanno un gruppo di testa polare esterificato a uno dei tre gruppi idrossilici del glicerolo e due code idrofobiche di acidi grassi esterificate ai restanti due gruppi idrossilici della spina dorsale del glicerolo. Il gruppo di testa polare è composto da un gruppo fosfato legato a colina, etanolamina, serina o inositolo. Questi formano rispettivamente la fosfatidilcolina (PC), la fosfatidil etanolamina (PE), la fosfatidil serina (PS) e il fosfatidilinositolo (PI).
Gli sfingolipidi, d’altra parte, hanno un backbone formato da sfingosina, un amino alcol con una lunga catena idrocarburica; una classe meno abbondante di lipidi di membrana. La ceramide è uno sfingolipide semplice che ha una coda idrofoba di acido grasso legata al gruppo amminico della sfingosina. L’esterificazione di ulteriori gruppi al gruppo idrossile terminale della spina dorsale della sfingosina dà origine ad altri tipi di sfingolipidi. Per esempio, la sfingomielina ha un gruppo polare di testa fosforilcolina e i glicolipidi hanno un gruppo carboidrato. Il gruppo carboidrato dei glicolipidi può essere uno zucchero semplice o un oligosaccaride che forma rispettivamente cerebrosidi e gangliosidi.
Gli steroli sono più piccoli dei fosfolipidi. Hanno un singolo gruppo di testa idrossile polare attaccato a una struttura ad anello steroidea rigida e una breve coda idrocarburica non polare. Il colesterolo è il principale componente sterolico delle membrane delle cellule animali. Diversi steroli si trovano in altre membrane cellulari eucariotiche. I lieviti e i funghi usano l’ergosterolo, mentre le piante usano il sitosterolo e lo stigmasterolo. Tuttavia, le membrane cellulari procariotiche non contengono essenzialmente steroli. Gli steroli si inseriscono nel bilayer lipidico con i loro gruppi di testa idrossilici orientati con i gruppi polari dei fosfolipidi. Questo allinea la rigida struttura ad anello dello sterolo con la coda idrocarburica del fosfolipide, il che diminuisce la mobilità dei fosfolipidi. Questo effetto di irrigidimento riduce anche la permeabilità idrosolubile del bilayer, ma non influisce sulla fluidità della membrana.