なぜChl aとbは陸上環境で選択されたのか

Chl aの吸収スペクトルは一貫してPARdirを避ける傾向を示し、PARglbの負のreとrpを一貫して生成し、Chl bのそれはPARdiffを吸収する傾向があり、Chl aは強い直射太陽光線を効率的に避け、Chl bは拡散太陽光線を効率的に使用できると示唆されました。 これらの違いは、青色領域と赤色領域の吸収ピークの位置とバンド幅がわずかにずれることによって生じる（図1a）。陸上環境におけるChl bのPARglbに対する高い吸収効率は、Chl aよりも高いソレト吸収バンドとChl色素の中で最も長いソレト波長（ジエチルエーテル中で約452 nm; Mimuro et al.2011）に関係していると思われる。 このような光合成色素の機能差は、陸上放射線環境での生活に極めて適応的であると考えられ、緑藻類の前駆体は、異なる光合成色素を持つ水圏環境に生息する他の多くの光合成生物から選択されたと考えられる（Björn et al.2009; Kunugi et al.2016）

Kunugi et al. (2016) はPSIコアアンテナからChl bが排除されて、地上の緑植物の進化に大きく貢献したと提案する。 この概念を拡張するために，Chl c1とdの吸収スペクトルを解析した． Chl c1はChl cの一般的な形態で，紅藻由来の二次共生体に広く分布し，その海洋生息地の光条件に適している（Garrido et al.1995）． Chl cは、Chl aやカロテノイドとともに集光性色素として機能する。 Chl aは450〜650 nmの間で弱い吸光しか示さないが、Chl bやcはこの範囲内で長波長側と短波長側の両方で吸光度を増加させる（Kirk 2011）。 Chl c1のPARdirとPARdiffのreはChl bと同様であったが、特に曇天時のrp値はChl bよりも低かった（図5g、h）。 Chl c1のPARglbのrpとreは、Chl aとbの間に位置した（図7）。 Chl c1の長波長側のピーク吸光度はChl bのそれよりも著しく小さく（図1a）、長波長領域でのChl c1による光子の吸収はChl bによる吸収よりもはるかに低くなる。その結果、長波長の光子が豊富な陸上環境では、Chl c1は光捕集性色素としてChl bを超えてはいないことがわかった。

Chl dは水環境に生息する少数のシアノバクテリアにのみ存在し（Kashiyama et al.2008）、単にアクセサリー顔料としてではなく、光反応中心複合体の一部を構成している（Mielke et al.） 興味深いことに、Chl dのrpとreの値は一貫してChl aとbの間にあり、PARクラスに関係なく比較的一定であった（図5、7）。 このことから、水生Chl dは地上の直接拡散放射環境にはあまり適していないようで、その吸収特性は日射を避けたり集めたりするには不充分である。 しかし興味深いことに、この補正されたデータセットは、先行研究（Kume et al. 2016）と比較して、スペクトル日射量との相関は似ているがむしろ弱かった。

色素-タンパク質複合体を形成する利点は何ですか？

入射放射線のスペクトルは、色素の吸収スペクトルの有効性を決定しますが、胚軸におけるChl生合成とその調節は、次のような植物種、発生段階、光条件、温度、周囲大気の組成などの環境要因に依存しています。 このように、クロロフィルの生成は様々なレベルで制御されている可能性がある。 Chl a/b 比は、非陰影環境（すなわち、PARdir への曝露量が多い場合）において増加し、陰影環境（すなわち、相対 PARdiff が上昇した場合）において減少することが、よく知られている。 この現象は、クロロプラスト内 (Anderson et al. 1988) から葉 (Terashima 1989) や植物全体 (Bordman 1977) に至るまで、あらゆる規模のスケールで発生するものである。 さらに、Kume and Ino (1993) は、常緑広葉樹の低木の葉において、Chl a/b 比の明確な季節変化を観察している。 植物のチラコイド膜中のChlとカロテノイドは、色素-タンパク質複合体を形成している。 Chl bは周辺触角として機能するLHCにのみ存在する（Kunugi et al.2016）。 緑色植物では、PSIIのアンテナサイズはLHCIIの量によって決まり（Jansson 1994; Tanaka and Tanaka 2011）、LHCIIのレベルはChl aからクロロフィリドa酸素化酵素によって合成されるChl bの蓄積と高い相関がある（Bailey et al.2001; Jia et al.2016）（Tanaka and Tanaka 2011; Yamasato et al.2005）. 植物が低光量下で生育すると、Chl bの合成が促進され、アンテナサイズが大きくなる（Bailey et al.2001）。 LHCII は植物の主要な光捕集複合体であり，最も豊富な膜タンパク質であることから，LHCII 3 量体の吸収スペクトルは平均的な葉緑体の吸収スペクトルを表すと考えられる（Kume 2017）。 LHCIIの吸収スペクトルは，Chl分子1個やコア光化学系とは大きく異なり，特に653nmに肩があり472nmに発生する二次吸収ピークに関して顕著である（図1b）＜3845＞＜7088＞大気中の二酸化炭素濃度が低すぎて入射太陽光を光合成に安全に利用できず，光子束密度も数桁の変動をする陸上環境では光化学系での過剰エネルギー吸収防止が必須の生存戦略となっています（Kume2017; Ruban2015）。 久米ら（2016）は、Chl aの分光吸光度が正午のPARglbの分光放射照度と強い負の相関があることを示し、功刀ら（2016）は、Chl bのコアアンテナからの排除が高照度耐性を促進する上で重要であることを明らかにした。 本研究では，Chl bを含まないPSIとPSIIのコアはPARdir下で強い負のreとrpの値を示し，その値はChl aの値よりも負の傾向があった。しかし，PSIにChl bを含むLHCIを加えてPSI-LHCIとするとreが増加し，a/b比が最も低いLHCII 3量体は高いre値を示すことが分かった。 これらの違いは，主に波長 470nm 付近の吸光度の違いによって生じた（Fig. 1b, 8）。 LHCのChl bの増加は、SPFDの高い波長帯の吸光度よりもSIRの高い波長帯の吸光度を上昇させる。

光捕集複合体II（LHCII）三量体、光化学系I（PSI）-LHCI、PSIコアの分光吸光度と（a）直接太陽光合成活性放射（PAR）と（b）正午の拡散太陽PARの分光放射照度の間の関係。 400-680nmの帯域幅で3.35nm間隔で、y軸に分光吸光度、x軸に分光放射照度をプロットしている。 波長が連続する点は線で結ばれている。 波長が最も短い点（400nm）と最も長い点（680nm）はそれぞれ四角と十字で示されている。 横の破線は各光化学系の570nmの吸光度を、縦の矢印はその差を示しており、これは主に各光化学系やアンテナに含まれるChl bの量による

光化学系のスペクトルとLHCは高いSPFD波長帯を避けて常に調整されています（図8A）。 しかし、光化学系とLHCのスペクトルは、Chl bの含有量が異なるため異なっており、補完的な機能関係を持っている。 PSI や PSII のコアと比較して，LHCII は短波長側で高い吸光度を示し，長波長側で相対的に低い吸光度を示す（Fig. 1b）。 また，SIRの高い波長帯（< 520 nm）の吸光度のピークが高く，SPFDの高い波長帯（> 670 nm）の吸光度のピークが低くなっている。 したがって，LHCIIのrp値はPSIやPSIIのコアとわずかな違いしかないが，コアとLHCの組み合わせによって全スペクトル吸光度が増加する．

すべての色素蛋白複合体のrp値は強い負の相関を示しており，例外は({{Accounting text{PAR}}_{{Accounting textdiff}}}^{Accounting text{P}})となった． これは、錯体中のカロテノイドによる吸収の結果である。 カロテノイドのうち，β-カロテンはほぼPSIとPSIIコアに，ルテインやその他のカロテノイドはLHCに配置されている（Esteban et al.） これらのカロテノイドは高SPFD光子（550-700 nm）において減衰することなく高SIR光子（400-520 nm）を吸収し、Chlsによる高SIR光子の吸収を減少させる（Kume et al.） Kume（2017）は以前、アクセサリー色素のフィルタリング効果について議論し、吸収された光子エネルギーのうち、熱として交換される可能性のあるエネルギーの部分を余剰エネルギー（Es）と定義している。 カロテノイドの吸収スペクトルは、高いEsを発生する光子の除去にかなり有効である。 カロテノイドは光の捕獲と光防御の両方の機能を持つため、色素-タンパク質複合体におけるカロテノイドの機能分化を理解するためのさらなる研究が必要である。

特に、LHCIIはPSIIの周辺アンテナで、光条件によってPSIと会合できる（例えば、Benson et al.2015; Grieco et al.2015 ）。 LHCI複合体は、無傷の膜における「余分な」LHCIIとPSIコアとのエネルギー的な相互作用を媒介する（Benson et al.2015; Grieco et al.2015）。 植物はLHCIIアンテナに吸収された光エネルギーを熱として放散する能力がはるかに高い。 これは、強い日射からコアアンテナを保護する大きな理由の1つであると考えられる。

なぜ植物は緑色光の吸収が少ないのか

光利用効率はバイオマス生産の重要な要素であるため、陸上環境におけるPARフォトンの最適利用に基づいて光吸収プロファイルを検討するいくつかの葉光合成モデルが提案されてきた。 この周辺では、光合成における入射PAR光子の効率的な利用に焦点を当てた議論がほとんどである。 しかし、太陽からの入射放射のスペクトル特性と葉緑体のエネルギーバランス、色素特性との関係や、これらが葉の生理状態に与える影響も決定的に重要である（久米2017）

緑領域のスペクトル（500-570nm）の波長は、晴天下の真昼における強い指向性の太陽放射照度と同じ（図3a、4i）である。 久米ら（2016）は、正午の高スペクトル放射照度波長帯（450-650 nm）において、光化学系PSI-LHCIとLHCIIおよび無傷の葉のスペクトル吸光度が⽯光放射照度の増加に伴い直線的に減少することを示した。 本研究では，Chl bを含まないPSIコアとPSIIコアが460nm波長帯近傍で最も低い吸光度を示し（図1a，8），450-650nm波長帯で吸収効率を高めるように適応した海洋光合成生物と対照的であった． その結果、PAR光子を効率的に吸収するのではなく、過剰なエネルギー吸収を抑えるように微調整された陸上緑色植物の進化には、光捕集システムの変化が大きく寄与している可能性がある。 Ruban（2015）が強調するように、光合成アンテナは進化の過程で何度も「再発明」され、それゆえ複数の祖先に由来している。 陸上植物の光化学反応中心とコアアンテナには、日射吸収率の低いChl aのみが含まれ、その周囲にChl bとカロテノイドを含む周辺アンテナ複合体が配置されている。 LHCIIのエネルギー状態は、様々な光化学的メカニズムによって精密に制御され、バランスが保たれており（Galka et al. 2012; Ruban 2015）、結果として植物は高い光吸収効率を達成しながら高いPARから保護される。

光が植物の成長にとって最も制限的な資源であり、植物間の競争が環境変動に対する植物の様々な応答性に影響を与えることがよく知られている（Anten 2005; Givnish 1988; van Loon et al.2014）。 したがって，曇天や日陰の条件下でPARを効率的に利用することが重要であると考えられる。 晴天時、PARdirは全球の入射PARエネルギーに対して80％以上寄与しているが（図4m）、曇天時には50％以下に減少し、曇天朝にはほぼ0％となる（図4n）。 一方、PARdiffは入射エネルギー量とλmaxが比較的安定している。 このような PARdir と PARdiff のスペクトルの違いから、植物キャノピーでは、直達日射よりもキャノピーの光合成を飽和させる傾向がはるかに少ない拡散日射がより有効に利用されていることが確認されました。 このように、LHCII の吸収スペクトルは PARdiff と曇天放射の有効利用を可能にし、拡散放射と直達放射はキャノピー光合成において異なる応答を引き起こすことが示唆された。 スペクトル吸収の変化に反映される LHC アンテナサイズの変更可能性は，PAR 利用効率の柔軟性と PARdir による強熱の回避を可能にし，植物の分布に大きな影響を与える（例：Murchie and Horton 1997）。 したがって，日向と日陰にさらされる葉は，それぞれPARdirとPARdiffに適応しているとみなすことができる

注目すべきは，PARdirとPARdiffのスペクトル差の影響が葉全体の吸収特性に対して無視できるほど小さいことである。 久米（2017）は、陸上植物の無傷の葉の吸収スペクトルが灰色体として機能することを実証している。 葉全体の光子吸収は、色素の密度分布と葉の解剖学的構造の組み合わせにより、光合成色素によって効率的に制御されている。 吸収体の分光特性は、葉緑体のエネルギー調節やより小規模なエネルギープロセスにとって重要な因子である＜3845＞。