エンドサイトーシスとリソソーム形成

リソソームの大きな機能の1つはエンドサイトーシスによって細胞外から取り込まれた物質の消化であり、これは12章で詳しく説明されています。 しかし、エンドサイトーシスによって取り込まれた物質の消化におけるリソソームの役割は、リソソームの機能だけでなく、その形成にも関係する。 ライソゾームの形成は、ライソゾームタンパク質を処理する分泌経路と、細胞外分子を細胞表面に取り込むエンドサイトーシス経路の交差点である（図9.36参照）。 細胞外からの物質は、クラスリンでコートされたエンドサイトーシス小胞に取り込まれる。この小胞は、細胞膜から芽生え、初期エンドソームと融合する。 その後、膜成分は細胞膜にリサイクルされ（12章で詳述）、初期エンドソームは次第にリソソームの前駆体である後期エンドソームへと成熟していく。 エンドソーム成熟時の重要な変化の1つは、内部のpHを約5.5まで下げることであり、これはトランスゴルジネットワークからのリソソーム酸加水分解酵素の送達に重要な役割を果たす。

図9.36

エンドサイトーシスとライソゾーム形成。 分子は細胞外からエンドサイトーシス小胞に取り込まれ、初期エンドソームと融合する。 初期エンドソームが成熟して後期エンドソームになると、膜成分が再利用される。 酸を運ぶ輸送小胞 (more…)

先に述べたように、酸加水分解酵素はマンノース6-リン酸残基によってリソゾームにターゲットされ、トランスゴルジネットワークのマンノース6-リン酸受容体に認識されてクラスリン被覆小胞に包装される。 この輸送小胞はクラスリンコートが取り除かれた後、後期エンドソームと融合し、内部の酸性pHによりヒドロラーゼはマンノース6リン酸受容体から解離する（図9.36を参照）。 こうしてハイドロラーゼはエンドソームの内腔に放出されるが、受容体は膜に留まり、最終的にはゴルジ体へとリサイクルされる。 後期エンドソームはその後、エンドサイトーシスによって取り込まれた分子を消化する酸性ヒドロラーゼを完全に獲得し、リソソームへと成熟する

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