1 はじめに

行動神経科学の分野は前世紀に大きく発展し、認知の様々な側面を探る方法論や科学ツールの開発が含まれています。 1988年にEnnaceurとDelacourによって初めて行われた「1試行物体認識テスト」は、物体認識記憶のみならず、ワーキングメモリー、注意、不安、ネオフォビア、ネオフィリアを調査し（Antunes and Biala, 2011; Goulart et al, 2010; Silvers et al, 2007）、薬理介入や脳病変による変化の評価にも広く受け入れられるモデルにまで成長した。 最初にネズミ用に開発された新奇物体認識（NOR）テストは、ヒト、霊長類、ハト、ハムスター、ウサギ、魚の記憶を調べるためにも使用された。 本章では、NORテストとその変種を淡水魚や海水魚に適用した方法と、NORテストとエピソード様記憶（ELM）テストの両方でこれらの魚がどのような成績を残したかを述べる。

最近の推定では、海や淡水の生態系には32500種以上の魚がいて、地球上の脊椎動物の約半分を占めている（Nelson、2006）。 魚類は大きく異なる環境で生活し、様々な生理的な試練に耐え、最終的にその行動レパートリーに影響を与えます。 例えば、塩分をほとんど含まない淡水（0.1 mOsmol/kg）で生活する魚もいれば、海（約1000 mOsmol/kg）や過塩水（2400 mOsmol/kg）環境で成長する魚もおり（McCormick et al. 水生魚は、海水から海水へと行き来することさえできる（McCormick et al.） フナ（Carassius carassius）のような他の魚は、酸素のない4℃の水中（完全な無酸素状態）で数ヶ月間生活できる（Nilsson, 2001）。 これらは、哺乳類のシステムとは比較にならないほどの生理的な偉業である。 陸上動物である私たちは、水中での生活とあまり関係がなく、自然の生息地での魚の観察に多くの時間を割くことがないのかもしれません。 このため、研究者も一般人も、魚の生理的・精神的能力を過小評価する一般的な傾向がある（Brown et al.、2008；Brown、2014）。 しかし、長年にわたり、野生での行動から彼らの認知能力について何らかの洞察を得ることができる興味深い発見がたくさんあります。 例えば、魚類による道具の使用は、ジェーン・グドールがチンパンジーにおける道具の使用を発見する3年前の1958年にはすでに報告されている（Bshary et al, 2002; Patton and Braithwaite, 2015参照）。 ブラウンホプロナマズ（Hoplosternum thoracatum）は、卵を産んだ後、接着剤のような物質を分泌し、それを使って卵を葉の裏に貼り付ける（つまり、「タブレット」）。 脅威が生じたとき、これらの魚はこの「タブレット」を拾い上げ、卵を安全な場所に移動させる（Armburst, 1958）。 アフリカンシクリッド（Aequidens paraguayensis）は葉のタブレットで卵を運ぶことが観察され（Keenleyside and Prince, 1976; Timms and Keenleyside, 1975）、ブラックスポットタスキフィッシュ（Choerodon schoenleinii）は口の中で貝をつかみ、岩に叩きつけ、こうして岩盤状の金床を使うことが確認されました（Jones et al,2011）。 さらに、最近、大西洋マダラ（Gadus morhua）の実験室研究でも道具の使用が観察された（Millot et al.、2013）。 この他にも、本章の範囲を超えて、魚類の道具使用、空間・ナビゲーション能力、社会力学に関する記述が多数ある（レビューとして、Brown, 2014; Bshary et al., 2002; Patton and Braithwaite, 2015参照）。 彼らは過去半世紀にわたって研究されてきた。 最初に野生で観察されたこの魚は、満潮時に水柱が上がる潮間帯に生息し、潮間帯全体を探索することができる。 干潮時には水柱が下がり、小さな水たまりのような場所に生息する。 干潮時に捕食者の刺激を受けると、ハゼは空中に浮き上がり、プールからプールへ飛び移る。 このとき、水槽の上端からハゼの姿が見えないことが多いため、目的の水槽を正確に記憶する必要がある(Aronson, 1951, 1971)。 この空間記憶は実験室で研究され、最大で40日間保持されることがわかった（Aronson, 1971）。これは魚類の神話にある「3秒間の記憶時間」よりもはるかに長い。 他の研究では、ゼブラフィッシュの空間交替課題では少なくとも10日間、電気黄色シクリッド（Labidochromis caeruleus）の食物強化識別テストでは少なくとも12日間（Ingraham et al.、2016）、極楽魚（Macropodus opercularis）の潜在記憶テストでは最大1か月間記憶が維持された（Csányi et al.、1989）ことが実証された。 食欲痕跡条件付けパラダイムでは、アトランティックタラ（G. morhua）が少なくとも3ヶ月後に記憶保持を示し（Nilsson et al.、2008）、逃避反応課題では、スポテッドレインボーフィッシュ（Melanotaenia duboulayi）がテストへの最初の曝露から11ヶ月後に記憶保持を示した（Brown、2001）。 前世紀の学習・記憶研究の大半は実験室飼育の金魚や野生の魚で行われていたが、ここ10年でゼブラフィッシュ（Danio rerio）を用いた研究が急増している。 この魚は、行動神経科学や薬理学の研究において有用なモデル生物となった（Bailey et al., 2015; Kalueff et al., 2013; Levin et al., 2007; Norton and Bally-Cuif, 2010; Tierney, 2011; Mathur and Guo, 2010; Orger and de Polavieja, 2017）。 報酬、学習と記憶、薬物への反応、攻撃性、不安、睡眠など、行動の多くの側面を調べるために使用されている（Collier and Echevarria, 2013; Hamilton et al, 2017b; Holcombe et al, 2013; Perathoner et al, 2016; Norton and Bally-Cuif, 2010）。 ゼブラフィッシュの中枢神経系は、ヒトの中枢神経系に比べてはるかに複雑ではありませんが、主要な脳区分（前脳、中脳、後脳）と神経伝達系は保存されています（Panula et al.、2010年）。 ゲノム解読が完了し（Kettleborough et al., 2013）、ゼブラフィッシュは、順遺伝学（Patton and Zon, 2001）および逆遺伝学技術（Rinkwitz et al.） したがって、ゼブラフィッシュの使用は、基本的および複雑な行動を制御する神経および遺伝子メカニズムの決定に役立つことが期待される（Holtzmanら、2016；BlaserおよびVira、2014；Gerlai、2012；Feiersteinら、2015；Naumannら、2016；Friedrichら、2010；Leightonら、2018）＜8272＞＜5781＞学習および記憶の研究では、ゼブラフィッシュが広範囲の学習および記憶タスクを実行できることが実証された。 例えば、赤、青、緑、または白の餌のみで飼育されたゼブラフィッシュは、他の色のストリップと比較して、飼育された餌と同じ色のプラスチックストリップをより頻繁に噛みました（Spence and Smith、2008）。 2色のアームを持つT字迷路実験では、「正しい」色のアームに入ると、常に餌が与えられる。 ゼブラフィッシュは視覚弁別課題を行うことができ、餌の報酬と対になった色のアームを好むことを示した(Colwill et al., 2005)。 行動テストの中には、「負の強化子」を使って連合記憶を調べるものもあった。 アラームフェロモンは、ゼブラフィッシュの表皮細胞の損傷に伴って放出される化合物であり、生得的なアラーム反応を引き起こす。 HallとSuboski（1995）は、アラームフェロモンと赤い光やモルホリンなどの匂い分子（最初は中性刺激）を対にした後、アラームフェロモンがない場合に、ゼブラフィッシュがいずれかの刺激に対してアラーム反応を示すことを発見した（Hall and Suboski, 1995）。 回避反応も条件学習の一種で、ストレスや有害な刺激を投与することで生体がその刺激を回避するようになります。 例えば、ゼブラフィッシュは、光のシグナルを見るとハードルを越えて泳ぐように条件付けられるが、このシグナルの後に軽い電気ショックが一貫して続く場合である (Pradel et al., 1999, 2000)。 ゼブラフィッシュはまた、空間学習パラダイムでもテストされている。 餌をもらうために水槽の左右を交互に泳ぐことを学習したり(Smith et al., 2010; Williams et al., 2002)、嫌悪刺激を回避することを学習したり(Levin and Chen, 2004)します。 そのため、これまで齧歯類で行われてきた様々な学習・記憶テストをゼブラフィッシュで行うことができるようになりました

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