トウモロコシは間違いなく人類最初の、そしておそらく人類最大の遺伝子工学の成果である。 その巨大な穂には、デンプン、タンパク質、油分を含む穀粒がしっかりと付着しており、主食として食されている。 現代のトウモロコシは、野生の草の祖先であるテオシンテとは異なり、自分の種を撒くことができないため、人間なしでは生きていけない。 トウモロコシの起源は長い間遺伝学者の興味を引いてきたが、最近になって、新しい分子生物学的手法により、その起源を特定し、テオシンテから現代のトウモロコシへの急激な変化を可能にした遺伝子組み換え（GM）を特定することができるようになった。 本号の1206ページで、Jaenicke-Després、Doebley、および彼らの同僚（1）はこの探偵物語の最新章を提供し、先史時代の人々が遺伝子組み換えトウモロコシを素早く採用したことを示唆している。 テオシントとトウモロコシの雑種は自然界で生まれるが、どちらの親とも違うので、もともとは別の種（Zea canina）に分類されていた。 1920年代、ビードルはテオシンテとコーンの雑種の染色体を調べ、この2つの植物は同じ種に属し、遺伝子の染色体順序も同じであると結論づけた。 1938年、トウモロコシの遺伝学者であるマンゲルスドルフは、トウモロコシは絶滅した南米のトウモロコシから進化し、テオシンテは別の草であるトリプサクムとトウモロコシの交配から生まれたと提案した( 2)。 この仮説は、面倒ではあったが広く受け入れられ、マンゲルスドルフとビードルは、何年にもわたって公然と論争を繰り広げた。 定年退職後、ビードルはメキシコに遠征し、より多くの野生のトウモロコシの近縁種を探し、その種子を持って帰国した。この種子は、次世代の分子考古学者にとって貴重なものとなった。 トリプサクム仮説は 1990 年代半ばに一時的に復活しましたが、その時点では、テオシンテが現代のトウモロコシの祖先であるという考え方が、分子的証拠によって圧倒的に支持されていました ( 3)。 ビードルは、ほんの数個の突然変異がテオシンテをトウモロコシに変えたという考えを、彼の師であるエマーソンの功績とした( 4)。 ドゥブリーのグループも、分子プローブを用いて、トウモロコシとテオシンテの交雑種を分析し、驚くほど同じような結論に達しました。 トウモロコシとテオシンテの違いは、わずか5つのゲノム領域で確認できたのである（5）。 そのうちの2つの領域では、違いはたった1つの遺伝子の対立遺伝子に起因していた。テオシント・グルーム・アーキテクチャ（tga1）とテオシント・ブランチド（tb1）は、カーネル構造と植物構造に影響を与える遺伝子であった。 テオシンテの穀粒は石のような果実ケースに包まれており、動物の消化管を無傷で通過することを保証しており、これは種子散布に必要である。 しかし、植物の繁殖の成功は、消費者の栄養摂取の失敗を意味する。 当然のことながら、トウモロコシとテオシンテの穀粒の大きな違いは、穀粒を包む構造（莢膜と外被）にある。 トウモロコシの穀粒は、穎果が薄く短く、莢がつぶれているため、果実ケースが形成されない。 テオシンテの穀粒の硬さは、芒硝の表皮細胞にシリカが沈着していることと、芒硝の細胞に高分子リグニンが含浸していることに起因する。 トウモロコシのtga1対立遺伝子は、テオシンテのtga1対立遺伝子よりもグルームの成長が遅く、シリカの沈着やリグニン化が少ない。

2つの植物の異なる構造には、tb1遺伝子座が大きく関与している。 テオシンテは多くの長い側枝を出し、その先端に雄花（房）をつけ、雌花（穂）は主枝から伸びる副枝で作られる。 現代のトウモロコシは、主茎が1本で、その先端に房がある。 側枝は短く、大きな穂をつける。 この違いは、もともとテオシンテに似たトウモロコシの突然変異体から同定されたtb1遺伝子に起因するものである。 突然変異は一般に遺伝子の機能を破壊し、トウモロコシの対立遺伝子が側枝の発達を抑制することによって作用し、草の生えたテオシンテをスリムで単茎のモダンコーンに、雄の生殖構造を雌に転換することを示している（7）。 しかし、いくら人間にとって便利であっても、tga1 の突然変異はテオシンテにとって有害で、消費者の消化管で破壊されやすくなり、種子を散布することができなくなるでしょう。 したがって、この突然変異が存続しうる唯一の方法は、我々の祖先が自ら種子を伝播させた場合である。 このことは、これらの突然変異が起こる前に、人々はテオシンテの種子を収穫し、おそらく粉砕し調理していただけでなく、カーネルの品質や穂軸のサイズなど、好ましい特徴を選別していたことを示唆している。 そしてこのことは、トウモロコシの進化における「ボトルネック」を示唆している。 つまり、いくつかの有用な遺伝子組換え種が一つの植物に集められ、その植物からの種子が繁殖して、現代のすべてのトウモロコシ品種が生まれたのである。 このような予測は、現代のトウモロコシに存在する分子的変異を考慮するために必要な世代数と個体数を計算することで検証することができます。 その結果、トウモロコシの家畜化のボトルネックはわずか10世代、創設集団はわずか20個体であることが示唆された( 8)。 これは一度だけなのか、何度も起こったのか？ 遺伝子の違いはかなり一定の割合で生じるので、この疑問には、テオシンテと現代のトウモロコシの異なる品種の類似した配列を用いて家系図を作ることで答えることができる。 その結果は明白である。 現代のトウモロコシ品種はすべて単一の家系に属し、単一の家畜化イベントを示唆している。

違いがどの程度の速さで生じるのか、現在ではどれくらいの数があり、家系のどこが生き残っているのかを知ることで、すべてがいつ–どこで–始まったのかを判断することが可能である。 その答えは、トウモロコシはおそらく、およそ 9000 年前にメキシコ南部のバルサス川流域のテオシント亜種 parviglumis から生まれたということです ( 9)。 最近、バルサ川流域から約500km離れたギラ・ナキッツ洞窟で採取されたトウモロコシの実が6200年以上前のものであることが判明し、分子生物学的知見を裏付けるものとなった（10, 11）。 これらの最古のトウモロコシの穂軸は、現代のトウモロコシの穂軸とはあまり似ていないが、テオシンテの穂軸にはさらに似ていない（図参照）。 これは、人間が種子を取り除いて植えなければ、この植物は生き延びることができなかったことを示唆している。 一方、テオシンテの生殖器官である果托は、成熟するとバラバラになり、硬い種子を放出する。 このように、6000年前の古代トウモロコシの穂軸は、すでにトウモロコシのような形をしていた。 テオシンテ（左）と原始トウモロコシ（右）。 原始的なトウモロコシは、テオシントとアルゼンチン産のトウモロコシを交配して「再構築」された

CREDIT: JOHN DOEBLEY

遺伝子組み換えトウモロコシは広く–そして速く広がった。 トウモロコシは3000年以上前のアメリカ南西部の考古学的記録に登場し( 12)、選択によってすでに穂軸のサイズが大きくなっていたことが明らかである。 Jaenicke-Desprésらの研究( 1)は、化石化した穂軸では観察できない形質の淘汰を検証している。 著者らはメキシコ北東部のオカンポ洞窟（2300〜4400年前）とニューメキシコ州モゴロン高地のトゥラローサ洞窟（650〜1900年前）からコブの化石を採取し、DNAを抽出して、tb1遺伝子、貯蔵タンパク質の量を制御するpbf遺伝子、そしてトルティーヤの食感に影響を与えるデンプン分解酵素をコードするsu1遺伝子の小さなDNA断片を増幅しクローニングし配列を決定した。 彼らは古代の DNA 配列を、南アメリカ、中央アメリカ、北アメリカの 66 種類のトウモロコシ（先住民の農家で栽培されているトウモロコシ）および 23 種類のテオシント・パービグルミのものと比較した。

彼らは、現代のトウモロコシに典型的に見られるこれらの遺伝子の対立遺伝子は 4000 年以上前にすでに存在していたと報告しており、植物の構造とカーネルの栄養特性は、トウモロコシが北アメリカに達するずっと前に早く選択されたと示唆するものであった。 11個の古代の穂軸はすべて現代のトウモロコシに存在するtb1対立遺伝子を持っていたが、23個のテオシンテ品種のうちこの対立遺伝子を持っていたのは半分以下であった。 同様に、すべての古代のサンプルは、トウモロコシでは一般的だが、テオシンテではまれなpbf対立遺伝子を含んでいた。 現代の優勢なsu1対立遺伝子は、古いメキシコの穂軸のすべてに見られたが、若いニューメキシコの穂軸にはいくつかの異なる対立遺伝子があり、トウモロコシが北アメリカに到達したとき、この遺伝子はまだ選択を受けていたことを示唆している。

著者らは、「… 4400年前までに、初期の農民はすでにトウモロコシの形態と穂軸の生化学特性に関連する3つの遺伝子における対立遺伝子多様性についてかなりの均一化効果を持っていた。”と結論付けている。 このことは、いったんこの特別な組み合わせの遺伝子組み換え作物が組み立てられると、その植物は食用作物として非常に優れていることが証明され、慎重に繁殖され広く採用され、おそらく先史時代の緑の革命のようなものを引き起こしたことを示唆している。 また、1960年代と1970年代に高収量のグリーン革命小麦と米の品種が導入された後、遺伝的多様性が明らかに失われ、今日、優れた遺伝子組み換え作物が急速に採用されているが、これは決して新しい現象ではないことも示唆している

著者はペンシルバニア州立大学ハック生命科学研究所（University Park, PA 16802, USA）に所属している。 E-mail: [email protected]

Reprinted with permission from Science, Vol 302, Issue 5648, 1158-1159, 14 November 2003

より転載。