Ocellaris clownfish, Amphiprion ocellaris, the protandrous animal species

一般には、オスとして発生するが後にメスに生殖できる動物を原体性の両性具有動物というが、その原体性の両性具有動物を「原体性両性具有」と呼ぶ。 しかし、原生二形にはさまざまな形態があり、生物の一生を通じて雄と雌の生殖機能が重複していることが特徴である：

1. 原生順次性二形。
2. Protandrous Sermaphroditism with overlap（原始的二卵性）：初期に純雄として生殖し、後に純雌として生殖する。 3227>
3. Protandrous simultaneous hermaphroditism with overlap: 初期に純粋なオスとして生殖し、後に純粋なメスとして生殖するが、その間、オスとメスの両方の生殖が重なるもの。 初期に純粋な雄の生殖を行い、後に両性で生殖を行う。

さらに、生涯を通じて両性で生殖する種（すなわち同時両性）もあるが、時間とともに生殖資源を雄から雌に移行させる。 実際、魚類、軟体動物、甲殻類の多くで原生的な両性具有が見られるが、陸上脊椎動物では全く見られない。

原生的な魚類としては、マダイ科、スズメダイ科、ハゼ科のテレオスト種が挙げられる。 原生種の一般的な例としては、非常に構造化された社会を持つカクレクマノミが挙げられる。 Amphiprion perculaという種では、繁殖から排除された0〜4個の個体と、イソギンチャクの中で生活する繁殖ペアが存在する。 優劣は大きさによって決まり、メスが最も大きく、生殖能力を持つオスが2番目に大きい。 残りは繁殖しない、生殖腺が機能していない徐々に小さくなるオスで構成されている。 メスが死ぬと、多くの場合、生殖能力のあるオスが体重を増やし、そのグループのメスとなる。

このほか、原生魚の仲間には、ハダカデバネズミ目、シイラ目、トビハゼ目などがあります。 これらのグループは遠縁で、原生でない中間的な親類が多いので、原生が何度も進化したことを強く示唆しています。

系統図は、祖先の状態が科によって異なるので、この仮定を支持しています。 例えば、コマツナギ科の祖先は雌雄同体であり、その科の中で原始的な進化を遂げたことを示している。

他の原生動物の例としては、

• 櫛歯目（Platyctenida）がある。 同時性両性具有のほとんどの有櫛動物とは異なり、Platyctenidaは主に原生生物であるが、いくつかの種では無性生殖も観察される。
• 扁形動物であるHymanella retenuova。
• 腹足類のLaevapex fuscusは、機能的に原生的であるとされている。 精子は晩冬から初春に成熟し、卵は初夏に成熟し、交尾は6月にしか行われない。 このことは、雄は雌が現れるまで生殖できないことを示しており、機能的原生生物とされる所以である。
• モルモン・フリティラリー（Speyeria mormonia）は、原生産性を示す蝶の一種です。 この場合、雄成虫が雌成虫より2-3週間早く出現することを機能的原生という。
• エビ属のリスマタは、雌ではなく真の両性具有になるプロタントリック同時両性具有を行う。 雌性期」には生殖腺に雄と雌の両方の組織を持ち、両方の配偶子を産みます。
  

  Lysmataというエビ属は、原始的な同時両性具有をするエビ属です。

  ProtogynyEdit

  

  Moon wrasse, Thalassoma lunare, protogynous animal species

  Protogynous hermaphroditesとは雌で生まれて一生のある時期に雄へと性転換している動物のことで、このProtogynous hermaphroditesはその一種です。 特にプロトジェンヌはプロタンドリーと比較すると、より一般的な順列型雌雄同体である。 加齢に伴い、内的・外的なきっかけで雄の動物になるように性転換する。 雌と異なり、雄の繁殖力は年齢とともに大きく増加するため、生物の体が大きくなったときに雄であることが選択的に有利に働くという仮説がある。 この優位性により、雄への性転換が生殖適性の向上につながるため、ある種は原始雌雄同体であると考えられる＜1336＞＜3751＞原始雌の例編集＜5994＞＜1211＞自然界では魚類の両性化で最も多い形態は原始雌雄同体である。 知られている500種の順次性両性魚類の約75％が原雌性であり、多雌性の交尾システムを持つことが多い。 このようなシステムでは、大型のオスが攻撃的な縄張り防衛を行い、メスの交尾を支配している。 このため、小型の雄は生殖面で著しく不利となり、サイズに基づくプロトギニーの強い淘汰が促進される。

  この種の順次性両性具有のモデル生物としてよく知られているのがベラ類である。 サンゴ礁の魚の中で最も大きな科の一つで、ベラ科に属している。 ベラ類は世界中のあらゆる海洋環境に生息し、夜間や身の危険を感じたときに砂に埋もれる傾向がある。 ベラでは、つがいのうち大きい方がオスで、小さい方がメスである。 多くの場合、メスと未熟なオスは一様な色をしているが、オスは末広がりの二色相である。 大型のオスは縄張りを持ち、ペア産卵をしようとするが、小型から中型の初期段階のオスはメスと同居して集団産卵をする。

  ベラの一種であるカリフォルニアシープヘッド（Semicossyphus pulcher）では、雌から雄に変わるとき、卵巣が退化し、生殖腺に造精器陰窩が出現する。 生殖腺の一般的な構造は変態後も卵巣のままであり、精子は生殖腺と卵管の周辺にある一連の管を通って輸送される。 ここで、性転換は年齢依存的である。 例えば、カリフォルニアシープヘッドはすべて雌で生まれるので、性転換するまでの4～6年間は雌のままである。

  

  末期オスのブルーヘッドラス

  ブルーヘッドラスの生活は雄または雌としてスタートするが、雌も性転換して雄として機能できるようになる。 若いメスもオスも、最初はくすんだ色の初期段階色から、色の濃さや縞、棒が変化する鮮やかな末期段階色に変化する。 末期色になるのは、オスが縄張りを守るために十分な大きさになったときである。 初期色の雄は、終期色の雄に比べて精巣が大きいので、大量の精子を生産することができる。

  Botryllus schlosseriはコロニー性ツニテで，原始的な雌雄同体である． コロニー内では精子の放出がピークになる2日ほど前に放卵する。 この戦略により、自家受精は回避され、他家受精が有利になるが、自家受精も可能である。 自己受精卵は、交差受精卵に比べて、開裂時の異常発生頻度が大幅に高い（23% vs. 1.6%）。 また、自家受精卵に由来する幼虫は変態する割合が著しく低く、その変態に由来するコロニーの成長も著しく低い。 これらのことから、自家受精は近親交配抑制を生じさせ、それに伴う発達障害が発生することが示唆され、その原因は致死的劣性突然変異の発現にあると考えられる。

  その他、原生生物の例として以下のようなものがある。 ハタ科（Serranidae）、スパー科（Sparidae）、シンブラン科（Synbranchidae）、ベラ科（Labridae）、スズキ科（Scaridae）、ポマカント科（Engelfishes）、ハゼ科（Gobies）、レフリン科（Enperors）など、おそらく他にもあります。

• 潮間帯の等脚類Gnorimosphaeroma oregonense。
• カエルのRana temporariaでは、年上のメスが時々オスに変わるというプロトジーが起こる。

Ultimate causesEdit

The ultimate cause of a biological event determinates how the event makes organism better adapted to their environment, thus why evolution by natural selection has produced that event.生物学的事象の究極の原因は、その事象が生物をより環境に適応させ、その結果、自然淘汰による進化がその事象を生み出した理由を決定します。 両性具有の究極的原因は数多く提案されているが、連続両性具有に最も関連する原因は、サイズ・アドバンテージ・モデルと近親交配に対する保護の2つである。 逐次的両性具有の淘汰を起こすには、小さい個体は一方の性としての生殖適性が高く、大きい個体は反対側の性としての生殖適性が高くなければならない。 例えば、卵は精子より大きいので、大きい個体はより多くの卵を作ることができるため、オスとして人生を始め、ある大きさになったらメスになることで繁殖能力を最大化することができる。 これはサイズ・アドバンテージ・モデルを支持するものである。 Kazancioglu and Alonzo (2010)は、ラブロマンチスト科における性転換の比較分析を初めて行った。 その結果、サイズ・アドバンテージ・モデルを支持し、連続的な雌雄同体制がサイズ・アドバンテージと相関していることが示唆された。 彼らは、サイズ優位性が他の優位性よりも強い場合、雌雄異株が発生しにくくなると判断した。 Warnerは、雌の繁殖力が年齢とともに増強され、個体がランダムに交尾するような集団では、プロタントリーの選択が起こる可能性があることを示唆した。 プロトジェニーの選択は、集団内に早期のオスの繁殖力を低下させる形質（縄張り意識、交尾選択、経験不足）があり、メスの繁殖力が年齢とともに低下する場合に起こるかもしれないが、後者は野外ではまれであるようだ。 縄張り意識がプロトジェニーに有利な例としては、生息地を守る必要があり、大きなオスであることがそのために有利な場合がある。 交尾の面では、大きなオスは交尾の確率が高く、一方、これはメスの交尾適性には影響を与えない。

サイズ・アドバンテージ・モデルは、サイズ/年齢と生殖能力の関係が両性で同一である場合にのみ、性転換が起こらないことを予測するものである。 この予測では、両性具有は非常に一般的であると考えられるが、そうではない。 科学者によれば、性転換をする者はしない者に比べて体力が低下するため、何らかのコストがかかっているのだという。

2009年、KazancigluとAlonzoは、性転換のコストが非常に大きい場合にのみ雌雄異株が好まれることを発見しました。

近親交配からの保護編集

近親交配からの保護は、運動性が十分に低く、かつ/または、性成熟後に兄弟が遭遇し、交配するリスクがかなり高いほどまばらに分布する生物の集団においても可能である。 もし兄弟姉妹がすべて同じか似たような年齢であり、全員が一方の性として人生を始め、ほぼ同じ年齢でもう一方の性に移行するとしたら、兄弟姉妹はいつでも同じ性である可能性が非常に高いことになる。 これによって、近親交配の可能性は劇的に低くなるはずだ。

Proximate causesEdit

The proximate cause of a biological event concerns the molecular and physiological mechanisms that produce the event.植物ではプロタントリーとプロトジーニーが近親交配の防止に役立つことが知られているが、さまざまな動物で近親交配防止に起因する連続的雌雄異体の例が多数確認されている。 多くの研究は、生物の様々なホルモンや酵素の変化によって引き起こされると思われる順次性両性具有の近因に焦点を合わせている。 アロマターゼは、不可逆的なテストステロンのエストラジオールへの変換を触媒することにより、動物のアンドロゲン／エストロゲン比を制御する酵素である。 アロマターゼ経路は、生物の性転換を双方向に媒介することが発見されています。 また、アロマターゼ阻害剤の性転換への影響を理解する研究も多く行われています。 そのような研究の1つが、Kobayashiらによって行われたものである。彼らの研究では、ミツガシワのオス（Halichoeres trimaculatus）においてエストロゲンの役割を検証している。 彼らは、アロマターゼ阻害剤で処理した魚が、生殖腺重量、血漿エストロゲンレベル、精巣の精子細胞増殖の減少、およびアンドロゲンレベルの上昇を示すことを発見した。 この結果は、エストロゲンがこの原始雌雄同体の精子形成の制御に重要であることを示唆している。

これまでの研究では、テレスト魚の性転換機構も研究されている。 性転換の際には、生殖上皮を含む生殖腺全体が大きく変化し、リモデリング、リフォメーションが行われる。 その結果、生殖腺のリモデリングにはメタロプロテアーゼ（MMP）が関与していることが判明した。 この過程で、卵巣は退化し、徐々に生殖器の雄組織に置き換わっていった。 特に、MMPの作用は間質性腺組織に大きな変化を引き起こし、生殖器上皮組織の再編成を可能にした。 また、ライディッヒ細胞が複製・分化する際に合成される性ステロイドが、性転換のプロセスに役立っていることも明らかになった。 このように、性ステロイドの合成は生殖腺のリモデリングと同時に行われ、生殖腺上皮組織が産生するMMPがその引き金となることがわかった。

Genetic consequencesEdit

Sequential hermaphroditesはほとんどの場合、性比が生まれた性別に偏り、結果として性転換後の繁殖成功率が著しく高くなる。 集団遺伝学の理論によれば、これは遺伝的多様性と有効人口規模(Ne)を減少させるはずである。 しかし、南アフリカ海域で生態的に類似したサンタースカイ（gonochoric）とスリンガースカイ（protogynous）の2種を調査したところ、遺伝的多様性は2種で同様であり、性転換した場合のNeは瞬間的には低いものの、比較的短い時間軸では両者は類似していることが明らかになった。 これらの生物が生物学的な性転換を行えることで、特定の遺伝子が世代から世代へより容易に受け継がれることに基づき、より優れた繁殖成功が可能になったと考えられます。 また、異性の個体がすでに存在しない場合にも、性転換によって生物は繁殖することができるようになった

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