Alpha en theta ritmen
Midrange oscillaties omvatten theta en alpha golven. Alfaritmen van 8 tot 12 Hz werden voor het eerst waargenomen boven de occipitale cortex wanneer menselijke proefpersonen ontspannen waren of hun ogen sloten. Het is nu echter bekend dat alfa en theta (4-7 Hz) betrokken zijn bij veel verschillende waaktaken in veel delen van de hersenen. In veel gevallen lijken deze golven van bijna 10 Hz snellere oscillaties te coördineren. In zeer ruime zin kunnen de bijna-10 Hz golven functioneren als een wijdverbreide “systeemklok” voor vele delen van de hersenen. Van theta-golven is bijvoorbeeld bekend dat zij het coderen van tijdelijke episodische herinneringen in het lange-termijn episodisch geheugen vergemakkelijken. In de motorische cortex zouden alfa-achtige ritmen betrokken zijn bij de remming van geplande handelingen. In de frontale kwab zijn alfa-achtige golven betrokken bij kortstondige geheugenopslag, en sommige onderzoekers vinden dat zowel synchronie als desynchronie van alfagolven een rol kunnen spelen bij cognitieve processen. Zelfs de grens tussen theta en alpha is niet noodzakelijk duidelijk, en sommige onderzoekers geloven dat deze golven niet noodzakelijk stabiel zijn in hun conventionele bereik.
Wetenschappelijke periodes van snelle ontdekkingen lijken vaak verwarrend totdat ze zich nestelen in een of ander stabiel patroon van bewijs. Omdat empirische wetenschap onvoorspelbaar is, weten we op dit moment niet of het hersengolfspectrum netjes in frequentiebereiken zal worden opgedeeld of dat verschillende hersenlocaties heel verschillende oscillaties zullen blijken te hebben.
Er is echter redelijke overeenstemming dat alfa/theta oscillaties in de buurt van 10 Hz interageren met snellere oscillaties. Eén voorstel is dat hersengolven lijken op het radiospectrum, waarbij “draaggolffrequenties” worden gemoduleerd (door amplitude, zoals bij AM-radio), of door frequentie (FM). In het geval van radiogolven genereren omroepstations elektromagnetische straling op specifieke afstemfrequenties (zoals u kunt zien op uw AM- of FM-wijzerplaat). Radio-ontvangers kunnen worden afgestemd op de belangrijkste frequenties. Aangezien spraak en muziek snellere oscillaties impliceren, worden deze “gedragen” door de standaard afstemfrequenties.
In het geval van de hersenen wordt aangenomen dat theta-golven soms als draaggolven werken en dat individuele neuronen hun eigen ontstekingspatronen kunnen afstemmen ten opzichte van een of andere wijdverspreide theta-golf (Canolty et al., 2006). Aangezien dit open kwesties zijn op de wetenschappelijke grenzen, weten we eenvoudig niet precies hoe ze zich op langere termijn zullen regelen.
Er is momenteel geen overeenstemming over het bereik van snellere oscillaties, die vaak bèta en gamma worden genoemd. Er zijn functionele ritmen gerapporteerd tot 200 Hz en zelfs (kortstondig) 600 Hz. Omdat er voortdurend nieuwe bevindingen verschijnen, is het zinvoller om drie frequentiebereiken te beschrijven (zie figuur 8.1). Oscillaties in het middengebied omvatten klassieke alfa en theta, in de buurt van 10 Hz. Het tempo van de nieuwe bevindingen is nu zo hoog dat we veel meer opheldering over deze kwesties kunnen verwachten.
Er is nu een reeks frequenties waargenomen voor zintuiglijke verwerking, aandachtsversterking van zintuiglijke input, en zowel werk- als langetermijngeheugen. Synchronie is zowel natuurlijk als nuttig voor signalering in een oscillerend systeem zoals de hersenen. Soms is perfecte synchronie niet haalbaar, zodat er een kort tijdsverschil is tussen de piek van de golf op de ene plaats (zoals de hippocampus) en een andere plaats (zoals de frontale kwab). In die gevallen is de betere term “fase-locking” of “fase-coherentie”, een beetje zoals een gesyncopeerd “off-beat” ritme in de muziek. Het is synchronie met een vertraging in de tijd.
Individuele neuronen hebben een temporele integratietijd van ongeveer 10 ms, de periode waarin dendritische inputs kunnen optellen om de waarschijnlijkheid van een enkele axonale output spike te verhogen (zie hoofdstuk 3). Een groep onderling verbonden neuronen kan elkaars vuurtempo tussen 30 en 100 Hz versterken door synaptische inputs te leveren binnen het venster van 10 ms. Als twee excitatoire neuronen elkaar bijvoorbeeld signalen geven met een snelheid van 50 Hz, is het mogelijk een excitatoire terugkoppellus in stand te houden, omdat convergerende signalen kunnen aankomen binnen de kritieke periode van 10 ms. Neuronale vuurtempo’s onder 30 Hz kunnen echter niet worden geïntegreerd door de doelneuronen, omdat verschillende spikes te laat kunnen aankomen om additieve effecten te hebben. Daarom wordt aangenomen dat een groep neuronen die vuren in het beta-gamma bereik een sterkere impuls zal geven aan neuronen stroomafwaarts dan neuronen met lagere frequenties. Het is duidelijk dat echte hersennetwerken complexer zijn en zowel remmende als stimulerende elementen bevatten. Niettemin zijn deze basispunten van toepassing op neuronen in het algemeen en hebben zij veel directe empirische ondersteuning gekregen.
Radiotransmissie vertoont enige overeenkomsten met oscillatoire synchronie in de hersenen. Het bestaan van AM- en FM-radio suggereert ten minste twee manieren waarop hersenritmes informatie in de hersenen kunnen verwerken. Maar er zijn veel meer coderingsschema’s. Hersenritmes kunnen dienen als klokken, en ze kunnen gebruik maken van enkele pulsen of van een reeks pulsen zoals Morse code. Verschillende neuronen kunnen signalen op verschillende manieren gebruiken, misschien in combinatie met verschillende moleculen en synapsen.
Televisie is een voorbeeld van een spatiotemporele code, waarbij het uitgezonden signaal over elke lijn van het scherm van boven naar beneden loopt. Computerschermen gebruiken een soortgelijke spatiotemporele codering. Hersenritmes coördineren waarschijnlijk ook visuotopische kaarten, somatotopische kaarten, en motorische kaarten. Zoals we hebben vermeld, zijn de hersenen rijk aan topografische kaarten, die sensorische input arrays of neuromusculaire kaarten vertegenwoordigen op verschillende abstractieniveaus (zie hoofdstuk 5).
De evolutie heeft de ritmische eigenschappen van neuronen gedurende honderden miljoenen jaren uitgebuit. Om die reden moeten we niet verwachten slechts één enkele neurale code te vinden. Wat we wel weten is dat hersenritmes zeer wijdverbreid zijn en dat ze geassocieerd zijn met bekende functies.
Ten slotte kunnen golven ook met elkaar interfereren. Wanneer u een radio-ontvanger naast een computer zet, hoort u een stoot geluid telkens wanneer u op het toetsenbord drukt. Dat komt omdat elke toetsaanslag een elektromagnetisch signaal opwekt dat in de omringende ruimte wordt uitgestraald. Golfinterferentie is een fundamenteel verschijnsel in de fysica van de straling. Interferentie kan belangrijke toepassingen hebben in de hersenen, maar het kan ook de neurale informatieverwerking aantasten. We beginnen nu pas de rol van hersenritmes te begrijpen, maar het is waarschijnlijk dat golfinterferentie ook effecten zal blijken te hebben.