de Atlantische moerasklauwier, U. pugnax; de wadklauwier en zijn ondersoorten, U. rapax en U. rapax rapax; de langevingerklauwier, U. speciosa; en de Atlantische mangroveklauwier, U. thayeri. Bij al deze soorten is de palm, of het inwendige oppervlak, van de grote klauw ruwer dan dat van U. pugilator.

De zoutpanfiedelaar is klein, met een carapaxlengte van ongeveer 1,2 cm (Kaplan 1988). Het lichaam is donker gevlekt bruin, met rood of roze op het kopborststuk en rood op de grote klauw. De poten zijn meestal bruin of grijs gestreept, en op de palm van de grote klauw zitten grote tuberkels. De meeste populaties van U. burgersi worden gevonden in modder of modderig zand rond mangroven of bij de mondingen van beken van oostelijk Florida tot Zuid-Amerika.

De roodbekviooltje is groot, met een carapaxbreedte tot 2,3 cm (Kaplan 1988). Hij wordt zo genoemd vanwege de rode banden op de gewrichten van de aanhangsels. De grote klauw heeft veel tuberkels, die naar onderen toe tot korrels afnemen, en de bovenste vinger (beweeglijk bovenste deel van de sluitbare klauw) buigt onder de punt van de onderste naar beneden (Kaplan 1988). Deze soort geeft de voorkeur aan modderige sedimenten rond Spartinamoerassen, van brak tot bijna zoet water, in Massachusetts tot noordelijk Florida en Louisiana.

De Atlantische moerasviooltje, U. pugnax, heeft een ongeveer 1,2 cm lang kopborststuk (Kaplan 1988). Het lichaam is meestal bruin of geelachtig met een rij tuberkels op de palm van de grote klauw (Ruppert & Fox 1988). Deze soort komt het meest voor in modderige gebieden van kwelders van Massachusetts tot het oosten van Florida (Kaplan 1988).

Het kopborststuk van de wadpierwants, U. rapax, is ongeveer 2,1 cm lang en licht geelbruin van kleur (Kaplan 1988). De kleur van de grote klauw is vergelijkbaar, met een donkerder onderste palm en vinger. Het midden van de handpalm is bijna glad, maar vertoont nog kleine korreltjes. Deze soort bewoont modderbanken bij mangroven en mondingen van beken van Florida tot Zuid-Amerika. Crane (1975) definieert het Daytona Beach gebied aan de oostkust van Florida als de noordelijke grens voor U rapax. De ondersoort U. rapax rapax lijkt qua uiterlijk sterk op elkaar (zie Crane 1975 voor diagnostische kenmerken).

De langvingerwants, U. speciosa, heeft een kleine carapaxlengte van ongeveer 1,1 cm (Kaplan 1988). De kleur is seizoensafhankelijk, maar blijft meestal donkerder dan het karakteristieke stralend wit van de grote klauw. De handpalm draagt een licht gebogen rij van grote tuberkels. Deze krabben bewonen modderige gebieden, meestal rond mangroven van Florida tot Cuba.

De Atlantische mangrovekreeft, U. thayeri, heeft een carapax van ongeveer 1,9 cm lengte (Kaplan 1988). Het kopborststuk en de hoofdklauw zijn beide bruin tot oranjebruin (Crane 1975, Kaplan 1988), en beide vingers van de klauw zijn naar beneden gebogen (Ruppert & Fox 1988). Deze soort wordt gevonden op modderbanken van estuaria en beken in de buurt van mangroven, van Florida tot Zuid-Amerika. Vrouwtjes bouwen tijdens het broedseizoen vaak hoge modderschoorstenen bij de ingang van hun holen (Crane 1975, Kaplan 1988).

II. HABITAT EN DISTRIBUTIE
Regionaal voorkomen & Habitatvoorkeur:
Populaties van U. pugilator bewonen de kusten van Massachusetts tot Florida (Kaplan 1988), de Golf van Mexico van Florida tot Texas, en de Bahamas (Crane 1975). De Atlantische zandvlinder komt voor op modderige tot zandige bodems, maar is meestal meer prominent aanwezig in zandiger gebieden met verspreide schelpen en stenen (Crane 1975). Hij komt ook voor in gebieden rond mangroven en in zoutmoerassen, tussen de begroeiing van het slijkgras Spartina alterniflora (Brodie et al. 2005).
IRL Verspreiding:
De Atlantische zandvlinder komt in het gehele IRL voor, meestal op zandstranden bij mangroven en zoutmoerassen.

III. LEVENSGEBIED EN POPULATIEMOGOLOGIE
Leeftijd, grootte, levensduur:
De maximale breedte van het kopborststuk van U. pugilator is ongeveer 2,5 cm, maar de meeste in het veld verzamelde exemplaren meten respectievelijk 1,4 cm en 2,1 cm voor de lengte en breedte van het kopborststuk (Crane 1975). Bij de mannetjes is de grote klauw veel groter dan het lichaam, met een maximumlengte van 4,1 cm (Gosner 1978) en tot 3,5 cm bij de meeste in het veld verzamelde exemplaren (Crane 1975). Er is weinig informatie over de maximale leeftijd en de gemiddelde levensduur van U. pugilator. De levensduur van een vergelijkbare soort, U. rapax, is echter slechts ongeveer 1,4 jaar (Koch et al. 2005).
Verscheidenheid:
Hoewel wenkkrabben territoriaal zijn, is de soort vrij sociaal en leeft in grote groepen. Toen U. pugilator voor het eerst werd beschreven door Louis Bosc in 1802, merkte hij op dat “duizenden of zelfs miljoenen” de stranden van de Carolinas bedekten (Crane 1975). Vandaag zijn deze aantallen afgenomen ten gevolge van vervuiling en aantasting van de habitat, maar relatief grote populaties kunnen nog steeds worden aangetroffen. Er bestaat weinig informatie over schattingen van de abundantie van U. pugilator in de IRL, maar velddichtheden in populaties in South Carolina hebben opgelopen tot 75 m-2 (Pratt & McLain 2006). Studies over wenkkrabben in North Carolina toonden aan dat vrouwtjes talrijker zijn dan mannetjes (Colby & Fonseca 1984), een patroon dat waarschijnlijk bestaat voor populaties op andere plaatsen, gebaseerd op balts- en paringsgedrag (zie hieronder).

Molten & Ledemaatregeneratie:
Zoals andere geleedpotigen moeten wenkkrabben vervellen om groter te worden. Dit proces, bekend als “ecdysis”, komt het meest voor bij snelgroeiende juvenielen en vertraagt tijdens de volwassenheid. Tijdens de ecdysis wordt het harde exoskelet in één stuk afgeworpen, waardoor het nieuwe, zachte onderliggende skelet wordt blootgelegd. Water wordt in het lichaam gepompt om de omvang van het nieuwe exoskelet te vergroten voordat het verhardt (b.v. Guyselman 1953). Het vervellen wordt niet alleen gebruikt om te groeien, maar ook om ontbrekende ledematen te regenereren. Tijdens gevechten of om te ontsnappen aan predatoren, worden bij wenkkrabben de ledematen op een vooraf bepaald punt (Weis 1977), meestal aan de basis van alle looppoten, geautotomiseerd of afgeworpen (Hopkins 2001). De nieuwe ledematen groeien in een gevouwen positie binnen een laag van de cuticula, en ontvouwen zich en zetten uit tijdens het vervellingsproces. Ecdysis wordt in gang gezet en versneld door meervoudige autonomie en verwijdering van de oogstengels (Abramowitz & Abramowitz 1940, Hopkins 1982). Het vervellen onder deze omstandigheden resulteert niet altijd in groei, en de totale grootte van de krab kan zelfs afnemen omdat de energie gebruikt wordt om verschillende ontbrekende ledematen te regenereren (Hopkins 1982). Bij sommige individuen is één vervelling vaak voldoende om een ontbrekende ledemaat volledig te regenereren (Hopkins 2001), maar andere krabben hebben soms meerdere vervellingen nodig voordat een aanhangsel zijn oorspronkelijke grootte weer heeft bereikt. Verschillende factoren beïnvloeden de frequentie en het succes van het vervellen en het regenereren van de ledematen, waaronder de beschikbaarheid van voedsel, temperatuur en vervuiling. Zo kan de aanwezigheid van methylkwik in verontreinigd water de regeneratie van ledematen bij zowel gematigde als tropische wenkkrabben geheel of gedeeltelijk verhinderen (Weis 1977).
Voorplanting:
Wenkkrabben zijn sociale organismen die zich bezighouden met uitgebreide paringsdemonstraties voorafgaand aan de paring. De mannetjes gebruiken hun grote klauw om partners aan te trekken door middel van een reeks zwaaiende bewegingen en akoestisch trommelen, ook gebruikt om potentiële concurrenten af te weren. De zwaaiende bewegingen zijn vaak kenmerkend voor een bepaalde soort, maar komen bij alle krabben voor bij de monding van het hol. Bij U. pugilator maakt de grote klauw een lus als hij omhoog wordt gebracht, waarbij hij even pauzeert voordat hij opzij en omlaag voor de krab wordt bewogen (Crane 1975). Bij elke golf gaat het schild omhoog en de kleine klauw maakt een ongeveer overeenkomstige beweging. Bij zeer intense vertoningen wordt een reeks van 4 tot 5 golven voltooid voordat de klauw weer in rustpositie wordt neergelaten. Vaak worden door de klauwen en poten akoestische trommels en andere geluiden geproduceerd om wijfjes aan te trekken (Crane 1975). Atlantische wenkkrabben baltsen en paren zowel overdag als ’s nachts. Overdag is het zwaaien van de mannetjes waarschijnlijk het belangrijkst, terwijl tijdens de nachtelijke balts akoestische signalen de overhand hebben. Zodra het mannetje een partner heeft aangetrokken, volgt zij hem gewoonlijk tot in het hol voor de paring, en er is gesuggereerd dat ondergrondse paring bij U. pugilator leidt tot meer levensvatbare eieren (Salmon 1987). De bevruchte eieren worden in een klomp, vaak spons genoemd, op het achterlijf van het vrouwtje gedragen tot ze uitkomen. Eierleggende vrouwtjes werden waargenomen van mei tot augustus in Noord-Carolina, de meeste met een schaallengte van meer dan 1,0 cm (Colby & Fonseca 1984).
Embryologie:
De vrouwtjes laten de larven los in de waterkolom zodra ze volledig ontwikkeld zijn, gewoonlijk tijdens grote nachtelijke ebgetijden (b.v. Christy 1989). Het doel van dit gedrag is waarschijnlijk de larven buitengaats te transporteren, weg van overvloedige estuariene predatoren. Planktonlarven ontwikkelen zich in vijf zoötechnische stadia (Christy 1989), waarbij ze zich vooral voeden met kleiner zoöplankton. Het laatste larvenstadium (postlarva) is de demersale, of met de bodem geassocieerde, megalopa. Als de larven terugkeren naar het estuarium, metamorfoseren ze tot megalopae en gaan op zoek naar vestigingssignalen zoals de aanwezigheid van andere leden van dezelfde soort (soortgenoten) en het geschikte sedimenttype, alvorens zich op de bodem te vestigen en hun definitieve metamorfose tot juveniele krab te ondergaan (b.v. O’Connor 1993). Studies hebben aangetoond dat U. pugilator megalopae het vermogen hebben om de metamorfose voor een beperkte tijd uit te stellen totdat een geschikte habitat is gevonden (Christy 1989, O’Connor 1991).

IV. FYSISCHE TOLERANTIES
Temperatuur:
De Atlantische zandvlinder is een van de weinige soorten waarvan de populaties zich uitstrekken tot in gematigde streken (Crane 1975). Door dit grote verspreidingsgebied is U. pugilator goed aangepast aan temperaturen onder het vriespunt en overwintert hij regelmatig in zijn holen bij koud weer. Deze krabben zijn ook aangepast aan warmere temperaturen en hoge lichtniveaus, en veranderen van kleur vermoedelijk als een thermoregulerend mechanisme (Silbiger & Munguia 2008, Wilkens & Fingerman 1965). In slechts vijf minuten na blootstelling aan de zon (Silbiger & Munguia 2008), kunnen krabben bleek worden, waardoor ze meer lichtstralen reflecteren en gemiddeld 2°C koeler blijven dan donkere krabben (Wilkens & Fingerman 1965). De hoogste temperatuurtolerantie voor U. pugilator varieert met de luchtvochtigheid, en bedraagt ongeveer 42°C en 46°C voor respectievelijk verzadigde en droge lucht. Het verschil tussen deze temperaturen is waarschijnlijk het gevolg van een hogere transpiratie bij krabben in droge lucht, waardoor de lichaamstemperatuur koeler blijft (Wilkens & Fingerman 1965).
Saliniteit:
De Atlantische zandkrabbensoort komt het meest voor in omgevingen met een hoger zoutgehalte. Deze soort kan echter een breed scala aan zoutgehalten verdragen. In wateren met een hoog zoutgehalte wordt hij beschouwd als een betere hyporegulator dan veel andere Uca-soorten (Green et al. 1959, Thurman 2005). Dit vermogen stelt de krabben in staat om een constantere zoutconcentratie in hun lichaamsvloeistoffen te handhaven, zelfs bij blootstelling aan lucht (Thurman 2003). In veldstudies is U. pugilator aangetroffen in wateren variërend van 0,2 tot 36,2 ppt (Godley & Brodie 2007, Thurman 2005).

V. ECOLOGIE VAN DE GEMEENSCHAP
Graafgedrag:
Dwergkrabben staan erom bekend holen te graven in modderige en/of zanderige sedimenten van beschutte estuariene habitats. Deze tunnels worden gebruikt om te paren, te ontsnappen aan extreme temperaturen en overstromingen, en als schuilplaats voor roofdieren. De holen bevinden zich meestal in het intergetijdengebied, hebben slechts één opening en zijn meestal L-vormig (Ruppert & Barnes 1994). De diepte van de holen kan oplopen tot 60 cm (Gosner 1978), maar de meeste Noord-Amerikaanse soorten graven niet dieper dan 36 cm (Ruppert & Barnes 1994). Terwijl de krab tijdens eb het hol uitgraaft, transporteert hij sediment naar de oppervlakte door het in de poten van één kant mee te nemen, tot kleine balletjes te rollen en een hoopje te vormen bij de ingang van het hol (Ruppert & Barnes 1994). Bij vloed trekken de meeste krabben zich terug in hun hol en plaatsen een sedimentstop bij de ingang om te voorkomen dat het water de tunnel binnenstroomt. Het gedrag van de holen verschilt enigszins naargelang de soort. Bij U. pugilator graaft en verdedigt het mannetje het hol, vooral tijdens het broedseizoen (Pratt & McLain 2006).

Territorialiteit:
Mannelijke wenkkrabben gebruiken hun vergrote klauw niet alleen om vrouwtjes aan te trekken, maar ook bij territoriumconflicten met andere krabben (Pratt & McLain 2006, Ruppert & Barnes 1994, Ruppert & Fox 1988). Individuele territoria bevinden zich rond een enkel, gecentraliseerd hol. De territoria zijn waarschijnlijk afhankelijk van de dichtheid van de krabben en de soort, maar zijn gemeten op ongeveer 100 cm2 voor U. pugilator (Pratt & McLain 2006). Gevechten tussen mannetjes van deze soort variëren van geen contact tot het gebruik van de grote klauw om de tegenstander te duwen, vast te grijpen of om te draaien (Pratt & McLain 2006). Territorialiteit varieert, en de mannetjes zijn het meest agressief tegen indringers die proberen een hol over te nemen en tegen even grote mannelijke buren die een bedreiging vormen voor het paringssucces.

Trofische wijze:
Hoewel ze af en toe kannibalistisch zijn, bestaat het grootste deel van het dieet van de wenkkrab uit detritus, bacteriën en algen op en in de sedimenten (Gosner 1978). De kleine scharen brengen het sediment naar de monddelen, waar het voedsel gescheiden wordt van zand en andere ongewenste deeltjes. Het voedsel wordt doorgeslikt en de monddelen rollen het overblijvende zand tot kleine balletjes die weer op de grond worden geplaatst. Deze balletjes zijn veel kleiner dan die welke ontstaan bij het graven van holen (Ruppert & Fox 1988). De monddelen van veel wenkkrabben zijn gespecialiseerd voor een specifiek groottebereik van sedimentdeeltjes, en deze aanpassing is mede verantwoordelijk voor de habitat en verspreiding van de soorten. Krabben zwerven ook tijdens het eten en sommige soorten verplaatsen zich tot 50 m van hun holen (Ruppert & Fox 1988).
Predatoren:
Predatoren van wenkkrabben zijn vogels, vissen, schildpadden, en zoogdieren zoals otters en wasberen (Colby & Fonseca 1984, Crane 1975, Ruppert & Fox 1988), naast het feit dat ze af en toe door andere wenkkrabben worden gekannibaliseerd (Gosner 1978). Krabben verminderen het risico op predatie door in hun holen te vluchten, en sommige studies speculeren dat U. pugilator een zandkleur aanneemt deels om zijn schild te camoufleren voor predatoren (Dawkins 1971). Larven van Uca spp. worden gegeten door een verscheidenheid van pelagische en benthische organismen, en worden gekannibaliseerd door volwassen wenkkrabben in gevangenschap (O’Connor 1990).
Gezelschapsoorten:
Vele soorten schimmels zijn obligate associates van geleedpotige gastheren (Mattson 1988). Een schimmel die behoort tot het geslacht Enterobryus is ontdekt in de achterwand van U. pugilator. De schimmel is niet parasitair (Hibbits 1978, Lichtwardt 1976), en er is gesuggereerd dat de soort zelfs noodzakelijke chemische verbindingen, zoals aminozuren, aan de krab zou kunnen leveren (Williams & Lichtwardt 1972). Naast de obligate associaties worden Atlantische wenkkrabben aangetroffen naast diverse organismen die algemeen voorkomen in mangroven en zoutmoerassen. Voor uitgebreide lijsten van andere soorten die voorkomen in de ecosystemen waarin U. pugilator voorkomt, verwijzen wij naar de link “Habitats van het IRL” links op deze pagina.

VI. SPECIALE STATUS
Speciale status:
Neen
Ecologisch belang:
De graafactiviteit bij wenkkrabben bestaat niet alleen uit het maken van territoriale holen, maar ook uit het naar de oppervlakte brengen van organisch materiaal, waardoor microbiële groei wordt gestimuleerd. De graafactiviteit neemt vaak toe wanneer het voedsel beperkt is om een overvloediger bron van voedingsstoffen te creëren, maar resulteert ook in de gestimuleerde groei van nabijgelegen mangroven en Spartinaplanten (Genoni 1985, 1991) door een verhoogde beluchting van de bodem en een grotere beschikbaarheid van voedingsstoffen.

VII. REFERENTIES & VERDER LEZEN
Abramowitz, AA. 1937. The chromatophorotropic hormone of the Crustacea: standardization, properties, and physiology of the eye-stalk glands. Biol. Bull. 72: 344-365.

Christy, JH. 1978. Adaptive significance of reproductive cycles in the fiddler crab Uca pugilator. Hypothese. Science. 199: 453-455.

Christy, JH. 1989. Rapid development of megalopae of the fiddler crab Uca pugilator reared over sediment: implications for models of larval recruitment. Mar. Ecol. Prog. Ser. 57: 259-265.

Christy, JH & M Salmon. 1991. Comparative studies of reproductive behavior in mantis shrimps and fiddler crabs. Amer. Zool. 31: 329-337.

Crane, J. 1975. Fiddler crabs of the world: Ocypodidae: Genus Uca. Princeton University Press. New York, NY. USA.

Dawkins, M. 1971. Perceptual changes in chicks: another look at the “search image” Concept. Anim. Behav. 19: 566-574.

Gosner, KL. 1978. Een veldgids voor de Atlantische zeekust: Invertebrates and seaweeds of the Atlantic coast from the Bay of Fundy to Cape Hatteras. Houghton Mifflin Co. Boston, MA. USA. 329 pp.

Guyselman, JB. 1953. An analysis of the molting process in the fiddler crab, Uca pugilator. Biol. Bull. 104: 115-137.

Hopkins, PM. 1982. Growth and regeneration patterns in the fiddler crab, Uca pugilator. Biol. Bull. 163: 301-319.

Hopkins, PM. 1993. Regeneration of walking legs in the fiddler crab, Uca pugilator. Amer. Zool. 32: 450-458.

Kaplan, EH. 1988. A field guide to southeastern and Caribbean seashores: Cape Hatteras to the Gulf coast, Florida, and the Caribbean. Houghton Mifflin Co. Boston, MA. USA. 425 pp.

Miller, DC. 1961. The feeding mechanism of fiddler crabs, with ecological considerations of feeding adaptations. Zoologica. 46: 89-101.

O’Connor, NJ. 1990. Larval settlement and juvenile recruitment in fiddler crab populations. PhD Dissertation. North Carolina State University. Raleigh, NC. USA.

Passano, LM. 1960. Low temperature blockage of molting in Uca pugnax. Biol. Bull. 118: 129-136.

Rosenberg, MS. 2001. The systematic and taxonomy of fiddler crabs: a phylogeny of the genus Uca. J. Crust. Biol. 21: 839-869.

Ruppert, EE & RD Barnes. Invertebrate zoology, 6th edition. Saunders College Publishing. Orlando, FL. USA. 1056 pp.

Ruppert, EE. & RS Fox. 1988. Seashore animals of the Southeast: A guide to common shallow-water invertebrates of the southeastern Atlantic coast. Universiteit van SC Press. Columbia, SC. USA. 429 pp.

Salmon, M. 1987. On the reproductive behavior of the fiddler crab Uca thayeri, with comparisons to U. pugilator and U. vocans: evidence for behavioral convergence. J. Crust. Biol. 7: 25-44.

Sibliger, N & P Munguia. 2008. Carapace color change in Uca pugilator as a response to temperature. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 355: 41-46.

Teal, JM. 1958. Distribution of fiddler crabs in Georgia salt marshes. Ecologie. 39: 185-193.

Vernberg, FJ & RE Tashian. 1959. Studies over de fysiologische variatie tussen wenkkrabben van het geslacht Uca uit tropische en gematigde streken. I. Thermische doodsgrenzen. Ecology. 40: 589-593.

Weis, JS. 1976a. Effecten van milieufactoren op regeneratie en vervelling bij wenkkrabben. Biol. Bull. 150: 52-62.

Weis, JS. 1976b. Effecten van kwik-, cadmium- en loodzouten op de regeneratie van ledematen en ecdysis bij de wenkkrab, Uca pugilator. US FWS Fish. Bull. 74: 464-467.

Weis, JS. 1977. Ledemaatregeneratie bij wenkkrabben: Species differences and effects of methylmercury. Biol. Bull. 152: 263-274.

Weis, JS. & LH Mantel. 1976. DDT as an accelerator of regeneration and molting in fiddler crabs. Estuar. Coast. Mar. Sci. 4: 461-466.

Wilkens, JL & M Fingerman. 1965. Heat tolerance and temperature relationships of the fiddler crab, Uca pugilator, with reference to body coloration. Biol. Bull. 128: 133-141.