Uitzonderlijk lage thermische rijpheid van de strata
Thermische rijpheid is de belangrijkste factor die het behoud van oude sedimentaire biomarkers beïnvloedt, aangezien organische moleculen gevoelig zijn voor structurele en stereochemische veranderingen tijdens progressieve begraving en bij toenemende thermische stress29. Precambrische gesteenten met de juiste thermische rijpheid (olie-raam rijpheid of lager) zijn een voorwaarde voor het behoud van robuuste en primaire biomarker lipide-assemblages. Meervoudige hopaan en steraan biomarker stereoisomer verhoudingen, samen met onafhankelijk bewijs van lage Tmax waarden (meestal binnen een 417-433 °C bereik, met een gemiddelde van 426 °C) van Rock-Eval pyrolyse, geven aan dat de gesteenten in deze studie verreweg de meest thermisch onvolwassen Ediacaran gesteenten zijn die tot nu toe zijn geanalyseerd met behulp van de modernste organisch geochemische methoden (tabel 1). Hoewel onze gesteenten sedimentaire diagenese hebben ondergaan, zijn zij niet significant in het olievenster overgegaan, afgezien van de iets rijpere 16PL ontsluitingsmonsters uit het Podillya-bekken in Moldavië, die nog steeds geschikt zijn voor analyse (vroeg- tot middenrijpheid van het olievenster en geen duidelijke tekenen van organische verontreinigingen). Het merendeel van de set was toen waarschijnlijk niet blootgesteld aan begravingstemperaturen van meer dan 50 °C, zodat onze monsters zeer onrijp zijn. Andere lijnen van moleculair bewijs, die een lage thermische rijpheid en syngeniciteit ondersteunen, omvatten (i) een dominantie van polycyclische biomarkeralkanen boven n-alkanen in gesteente-extracten (Fig. 2), (ii) overleving van detecteerbare hoeveelheden 17β,21β(H)-hopanen, oplosbaar uit de meer overvloedige hopanen die stabiele 17β,21α(H)- en 17α,21β(H)-stereochemische configuraties bezitten (Tabel 1, supplementaire Fig. 1 en 2), (iii) overleving van detecteerbare hoeveelheden 17β,21β(H)-hopanen, oplosbaar uit de meer overvloedige hopanen die stabiele 17β,21α(H)- en 17α,21β(H)-stereochemische configuraties bezitten (Tabel 1, supplementaire Figs. 1 en 2), (iii) een waarneembare voorkeur tussen even en oneven bij de n-alkanen in de C22 tot C27 range (Fig. 2), aangezien n-alkanen alleen voorafgaand aan de katagenese een voorkeur voor het koolstofgetal vertonen38, en (iv) het genereren van thermisch onvolwassen hopaan- en steraanbiomarkers uit de (onoplosbare) kerogeenfase met behulp van katalytische hydropyrolyse (Supplementair Fig. 2). De lage thermische rijpheid van sedimentair organisch materiaal in onze monsters is consistent met eerder gepubliceerde indicatoren van sedimentaire alteratie, inclusief conodont en acritarch alteratie indices, en eerdere Rock-Eval pyrolyse en biomarker studies van de Ediacaran en Paleozoic sedimentaire gesteenten in Baltica36,39,40, alsmede kleiminerialogie41. Van cruciaal belang is dat in een omgeving waar de thermische rijpheid zo laag is, de mechanismen voor een significante wijziging van de primaire δ15N en δ13C signalen grotendeels afwezig zijn42.
Distributie van extraheerbare alifatische koolwaterstoffen voor een representatief monster. a Totaal ionchromatogram (TIC) voor extraheerbare alifatische koolwaterstoffen voor Lugovoe #13-73 m van de Redkino Horizon. De n-alkaan series, pristaan (Pr), fytaan (Ph), en C27-C34 hopanen (aangeduid met hun totale koolstofgetal en stereochemie op C-17, C-21, en C-22, b.v. C31αβR) zijn gelabeld; ** duidt C29 en C30 hopenen aan. Let op de overheersende aanwezigheid van hopanen ten opzichte van andere alkaanverbindingen. b. Gedeeltelijk 85-Da-ionchromatogram toont de dominantie van de n-alkaanreeks, met een waarneembare voorkeur voor oneven boven even koolstofgetallen in het C22-C27-bereik, boven methylalkanen
Lipide biomarker assemblage patronen
Een abundantie ratio van de belangrijkste (C27-C35) hopanen ten opzichte van de belangrijkste (C27-C29) steranen wordt vaak gebruikt om de balans van bacteriële versus eukaryotische bronorganismen in het oude aquatische ecosysteem te beoordelen. Hopanen zijn moleculaire fossielen die zijn afgeleid van hopanoïden, dat zijn lipiden voor het celmembraan die door een grote verscheidenheid van bacteriële groepen worden gesynthetiseerd. Evenzo zijn steranen afgeleid van sterolprecursoren, die bijna uitsluitend door eukaryoten worden geproduceerd43. De hopaan/steraan (H/St)-verhoudingen voor onze monsters bestrijken een opvallend groot bereik van waarden van 1,6 tot 119,2 (tabel 1). Ter vergelijking: H/St verhoudingen van organisch-rijke Neoproterozoïsche gesteenten en oliën vallen gewoonlijk binnen een smalle marge van 0,5 tot 2,030,31,32,33. Hoewel er een duidelijk verschil is in de waarden van de jongere Kotlin Horizon (gemiddelde H/St van 8,9) en de oudere Redkino Horizon (gemiddelde H/St van 42,9), zijn de waarden voor de meeste monsters ongewoon hoog en suggereren ze een abnormaal verhoogde bijdrage van bacteriën.
In het late Neoproterozoïcum waren eukaryotische algen een ecologisch belangrijke component en belangrijke producenten in veel mariene ecosystemen15,34,44. De discrepantie tussen de wereldwijd belangrijke bijdrage van eukaryote algen in het late Neoproterozoicum en toch de lage niveaus van steraanbiomarkers in deze monsters wijst erop dat er een lokale determinant moet zijn voor de abundantie van eukaryoten. De meest voor de hand liggende verklaring voor de extreem hoge hopaan/steraan-ratio’s naast lage totale organische koolstofgehaltes (TOC) en lage waterstofindices (HI) die voor onze monsters werden gevonden (Tabel 1), is dat deze lagen werden afgezet in oligotrofe (d.w.z. sterk door nutriënten beperkte) omgevingen, waarin bacteriën de algen overconcurreerden. Hoewel moderne analogieën voor oude epicratonische zeeën die zich ontwikkelden tijdens een hoge zeespiegelstand moeilijk te vinden zijn, zijn parallelle waarnemingen van hogere hopaan/steraan verhoudingen (tot een orde van grootte) eerder gevonden voor organisch-arme versus organisch-rijke sedimentaire gesteenten afgezet in Ordovicisch-Silurische epicontinentale zeegaten45.
Typisch kan een laag TOC-gehalte veroorzaakt worden door een beperkte afzetting van organisch materiaal in een omgeving met lage productiviteit, een laag conserveringspotentieel van organisch materiaal in de waterkolom of sedimenten, of verdunning door een hoge siliciclastische flux. In moderne oceanen wordt de productiviteit meestal beperkt door een laag gehalte aan essentiële voedingsstoffen: stikstof, fosfor, silicium en ijzer46. Stikstof, fosfor en ijzer zijn beperkt in open-oceaangebieden waar upwelling, stofinbreng en kustafvloeiing niet voldoende voedingsstoffen aanvoeren. In moderne oligotrofe omgevingen is de verhouding tussen bacteriële en eukaryotische biomassa hoger dan in eutrofe of mesotrofe omgevingen. Interessant is dat de Podillya 16PL ontsluitingsmonsters uit de Redkino-horizont van Moldavië fosforiethoudende modderstenen zijn en een aanzienlijk lagere hopaan/steraan-verhouding (8,1:11,5) opleveren dan de andere Redkino-monsters in tabel 1 (hoewel nog steeds aanzienlijk hoger dan die welke worden aangetroffen in het zoutbekken van Zuid-Oman of in organisch-rijke fanerozoïsche sedimenten, die gewoonlijk binnen een smalle marge van 0,5-2,0 vallen), mogelijkerwijs binnen een marge van 0,5-2,0.5-2,0 vallen), wat er mogelijk op wijst dat de toegenomen beschikbaarheid van fosfaat een gunstige invloed heeft gehad op de verhouding tussen eukaryoten en bacteriën die plaatselijk wordt aangetroffen (aangezien de stikstofisotopensignaturen grotendeels invariant zijn, zie de volgende paragraaf). Fosfor (P) gehaltes, evenals P/Fetotaal en P/Al verhoudingen, zijn verder over het algemeen laag voor de late Ediacaran sedimenten van Podillya, Oekraïne, en Estland47; met uitzondering van dit stratigrafisch niveau gemarkeerd met fosforietknobbels. Evenzo werden lage (~0,01 tot ~0,1 wt%) P-gehalten in Kotlin en Redkino siliciclastische gesteenten gerapporteerd uit een boorkern van de noordoostelijke rand van het Oost-Europese Platform11.
De brede en ondiepe topografie in de epicontinentale zeeën aan de overzijde van Baltica zou fosfor- of andere nutriëntenbeperkingen in marginale omgevingen in stand kunnen hebben gehouden, als gevolg van authigene neerslag van fosfaat met ijzermineralen in het oxische oppervlaktewater en vastlegging van een reeks elementen door sedimenten van het continentaal plat48. Als fosfaat een beperkende voedingsstof was, zou een toename van biobeschikbaar fosfor de lokale primaire productie hebben bevorderd en gunstiger groeicondities hebben geschapen voor grootschaliger eencellig fytoplankton49,50,51. Met betrekking tot het moderne oceaansysteem is bekend dat de mariene picocyanobacteriën, Prochlorococcus en Synechococcus, het aantal fytoplanktoncellen en de biomassa in de oligotrofe tropische en subtropische oceaanomgevingen domineren, met inbegrip van oligotrofe gebieden van oceaanoppervlaktewateren die beperkt zijn tot fosfaat52. Prochlorococcus en de heterotrofe SAR11 (Pelagibacter) gedijen dankzij een aantal aanpassingen, waaronder lage energiekosten door kleine genomen en lage replicatiesnelheden, een hogere oppervlakte-volumeverhouding door kleinere celafmetingen, en extra celopnamefuncties om de nutriënten maximaal te benutten53. Veel bacteriën zijn ook in staat om nutriënten met een lage overvloed te vervangen, bijvoorbeeld door gebruik te maken van sulfolipiden in plaats van fosforhoudende lipiden in P-deficiënte omgevingen54 of door gebruik te maken van alternatieve substraten, bijvoorbeeld door stikstof uit atmosferische N2 te halen via stikstoffixatie55, om nutriëntenstress te verlichten. Een recente studie over het overleven van marien bacterioplankton in oligotrofe milieus56, waar het beschikbare fosfaat beperkt is, suggereert een belangrijke rol voor het polyfosfaatmetabolisme in mariene oligotrofen. De selecte eukaryoten die in oligotrofe omgevingen concurreren, zijn meestal kleine picoeukaryoten, die hun voedingsbehoeften wellicht aanvullen via mixotrofie57. De verhouding tussen picoeukaryote en cyanobacteria biomassa neigt toe te nemen bij een verhoogde toevoer van nutriënten49. De mogelijke invloed van fosfor, en andere biolimiterende nutriënten, op de matiging van de primaire productiviteit en de structuur van de mariene gemeenschap in Ediacaraanse epeirische zeegaten moet verder worden onderzocht.
Zonder uitzondering is de overvloed aan C29-steranen groter dan de overeenkomstige C27- of C28-steranen voor al onze locaties (tabel 1). Een overwicht van C29-steranen boven C27- en C28-steranen wijst waarschijnlijk op een dominantie van groenwieren binnen de eukaryotische fytoplanktongemeenschap44,58. Dit kenmerk is waargenomen in de meeste eerdere Ediacaran biomarker studies15,30,31,32,33,34,35,36,44. Opmerkelijk is dat de C30-steraanverdeling in verschillende monsters van elke boorkern in de Kotlin Horizon lage, maar detecteerbare hoeveelheden bevat van de demosponzen-steraanbiomarker bekend als 24-isopropylcholestaan (24-ipc)59,60. In totaal zijn 24-ipc-steranen gerapporteerd in gesteente- en oliemonsters die dateren uit het Cryogenien (>635 Ma geleden) in het Zuid-Oman Zoutbekken, en zij vormen de oudste biomarker van lipiden die bewijs levert voor metazoötische organismen59,60. De 24-ipc biomarkers in onze monsters waren ofwel ongeveer een orde van grootte lager in abundantie (in verhouding tot de totale C27 tot C30 steraan ratio’s waren deze slechts 0.06-0.61%; gemiddelde = 0.22%) vergeleken met Ediacaran gesteenten en oliën uit Zuid-Oman (gemiddeld 1.7%59) of lagen onder de detectiegrenzen als gevolg van verwaarloosbare abundantie voor de meerderheid van de monsters.
Stikstof- en organische koolstofisotopenverhoudingen
Stikstofisotopen kunnen helpen bij het onderscheiden van het relatieve evenwicht in de stikstofcyclus, en de mate waarin ofwel stikstoffixatie ofwel onvolledige denitrificatie belangrijke routes waren om de voor mariene gemeenschappen beschikbare nutriëntenbalans te beïnvloeden. Wanneer diazotrofe bacteriën moleculaire stikstof fixeren door een gebrek aan gefixeerde stikstof in de waterkolom, kan dit sedimentaire bulk-stikstofisotopen opleveren die in de buurt liggen van 0‰61. Dit staat in contrast met de positieve stikstofisotoopsignaturen (in het bereik van +2 tot +10‰) met een modus van +4 tot +6‰ die zijn gevonden voor de neoproterozoïsche mariene sedimenten die zijn afgezet onder omstandigheden waarvan wordt aangenomen dat ze nitraatrijk zijn, waar nitraat slechts gedeeltelijk is gedenitrificeerd62. De stikstofisotopenwaarden voor al onze monsters, op één uitschieter na (tabel 1), bestrijken een beperkt positief bereik van +3,5 tot +6,5‰, dat overlapt met de modus voor laat-neoproterozoïsche organisch-stofrijke sedimentgesteenten62. In het licht van de redoxproxies die suggereren dat er in de waterkolom oxische omstandigheden heersten, impliceren onze gegevens dat nitraat de opgeloste anorganische stikstofpool domineerde. Het bereik van de δ15N-waarden suggereert ook dat de stikstoffixatie niet de voornaamste wijze van stikstofverwerving voor de primaire producenten was. De stikstofcyclus werd waarschijnlijk gedomineerd door recycling in de waterkolom, en organische N was onderhevig aan kwantitatieve oxidatie tot nitraat, zoals dat ook het geval is in moderne, proximale mariene omgevingen. Benthische denitrificatie en organische N begraving zouden de voornaamste putten voor opgeloste anorganische stikstof zijn geweest, en het bereik van de δ15N waarden suggereert slechts een beperkte rol voor onvolledige denitrificatie in de waterkolom, die gewoonlijk resulteert in een aanzienlijke 15N-verrijking63. De beperkte variabiliteit van de δ15N-waarden weerspiegelt dus waarschijnlijk de δ15N-waarde van het op het plateau aangevoerde nitraat, met een geringe invloed van een beperkte nitraatreductie en N2-fixatie in de waterkolom. Zonder sterke δ15N aanwijzingen voor stikstoffixatie, stellen wij als hypothese dat stikstof niet de primaire biolimiterende nutriënt was in de epicontinentale bekkens van Baltica. Isolatie van fosfor uit rivier- en eolische bronnen en oxyde-omstandigheden in de brede, ondiep-mariene epicontinentale bekkens kunnen de verwijdering van authigene fosforiet- en sporenmetaalhoudende fasen hebben bevorderd, resulterend in een nutriëntenbeperking die de groei en productie van eukaryote cellen heeft beperkt.
Totale organische koolstof (CTOC) isotopenwaarden variëren van -23,0 tot -33,9‰, met de grootste verschillen waargenomen tussen de verschillende boorkernen. De relatieve 13C-verrijking voor isotopenverhoudingen hoger dan ca. -28‰ contrasteert met gegevens van contemporaine lagen afgezet in de eutrofe, open-mariene omgeving van Oman30,31. Het door ons gerapporteerde bereik is echter in het algemeen consistent met het δ13CTOC-bereik voor andere locaties van Baltica die in dezelfde tijdsperiode zijn afgezet11. Het verschil tussen Baltica en Oman zou kunnen wijzen op het feit dat de δ13CTOC waarden niet uitsluitend een uniforme seculaire verandering in de koolstofcyclus gedurende dit tijdsinterval weerspiegelen31,64. Het δ13CTOC-verschil van Baltica kan veeleer ten dele de bacterieel gedomineerde microbiële ecologie weerspiegelen die door de unieke lipide biomarker-ratio’s wordt gesuggereerd. Kleine cellen, hoge oppervlakte-oppervlakte-volumeverhoudingen, en langzame groeisnelheden onder oligotrofe omstandigheden kunnen de grootte van de fractionering tijdens autotrofie (εp)65,66 vergroten, resulterend in lage δ13C waarden.
Het mechanisme voor de meer 13C-verrijkte isotopische signaturen binnen het bereik dat is gerapporteerd11 voor de late Ediacaran Baltica successie is minder duidelijk. De mogelijke bijdrage van detritisch, metamorfisch gewijzigd organisch materiaal aan Precambriaanse sedimentaire successies met een laag TOC-gehalte is een mogelijk mechanisme voor de verschillen tussen de sites in δ13CTOC64. Het TOC gehalte van onze monsters is echter, hoewel laag, over het algemeen groter dan 0.10 wt%, hetgeen geen verband aantoont tussen TOC gehalte en δ13C waarden. Bovendien bevatten onze monsters thermisch onvolgroeid organisch materiaal en biomarker lipidenpatronen die niet consistent zijn met een hoofdzakelijk allochtone koolstofbron. Meer 13C-verrijkte δ13CTOC signaturen kunnen het resultaat zijn van alternatieve mechanismen voor koolstofassimilatie. Koolstofconcentratiemechanismen of actieve bicarbonaatopname door prokaryoten kunnen resulteren in kleinere waarden voor εp en hogere δ13CTOC waarden67,68. Het ontstaan van de Ediacaraanse biota kan de mariene voedselwebben aanzienlijk hebben uitgebreid en nieuwe wegen van microbiële heterotrofie hebben gestimuleerd, met inbegrip van mogelijke bijdragen van complexe koolstofcycli binnen benthische microbiële matten. Met extra aandacht voor de mogelijk belangrijke rol van opgelost organisch materiaal69 als koolstofbron, weerspiegelt de breedte van de δ13CTOC-waarden waarschijnlijk een scala van biogeochemische koolstofcyclingsprocessen die uniek zouden kunnen zijn voor het zich ontwikkelende Ediacaraanse mariene milieu en die verband zouden kunnen houden met een fenomeen waarvoor we geen representatieve moderne analogen hebben.
Eeuwen aantal lipide biomarkers en stabiele isotopen indicatoren voor benthische, microbiële mat productie in combinatie met vaste stikstof beperking zijn gevonden in het vroege Trias gesteente van Zuid-China70. In de nasleep van de massa-extinctie aan het eind van het Perzische tijdperk was er bij Meishan een grote piek in hopaan/steraan-ratio’s (tot ca. 60), die gepaard ging met een sterke verschuiving in de Norg-isotoopsignatuur naar waarden van 0 tot -2‰, wat overeenkomt met bacteriële diazotrofie. Dit gaat gepaard met een hoog signaal van 2-methylhopanen (2-methylhopaanindex tot 33%) en kenmerkende methylalkanen die wijzen op de proliferatie van benthische microbiële matten. We zien geen vergelijkbare trend in de stikstofisotopen of biomarkerpatronen die duidelijk zouden wijzen op een significante input van microbiële matten in onze Ediacaran-gegevensverzameling, hoewel in onze monsters een enkele 15N-verarmde waarde werd gevonden (Tabel 1). Daarom is het sterke bacteriële signaal dat in onze Baltica monsters is waargenomen waarschijnlijk niet overwegend een signatuur van benthische microbiële matten.
Paleoenvironmentele voeding van Ediacara biota vs. demosponges
De ogenschijnlijk oligotrofe omstandigheden in de epicratonische en continentale margebekkens van Baltica, toen het van hoge naar lage breedtegraden dreef van het late Ediacaran tot het vroege Cambrium, kunnen in verband worden gebracht met ofwel beperkte advectie van relatief voedselrijk diep water, ofwel nutriëntendepletie, als gevolg van assimilatie en aasvorming tijdens transport en afzetting door deze brede, ondiep-mariene epicontinentale bekkens (Fig. 3). Deze bekkens waren episodisch geïsoleerd van de oceanen en ontwikkelden hypersaliniteit (b.v. gedurende de Redkino tijd) en brakke omstandigheden (b.v. gedurende de Kotlin tijd71). Langdurige tektonische stabiliteit resulteerde in een laag-reliëf topografie van het late Ediacaran Baltica, zeer gevoelig voor overstromingen en inefficiënte aanvoer van fosfor afkomstig van verwering. In tegenstelling tot Baltica onthulden biomarkerstudies van de strata van de Huqf Supergroep in Oman een eutroof ecosysteem, rijk aan microalgen30,31,59, maar zonder Ediacara biota, zelfs in uitgestrekte ontsluitingen in het Omangebergte en de Huqf-regio, in de binnenste- tot buitenste-helling-omgeving3. De paleogeografie van het Zuid-Oman zoutbekken is gereconstrueerd voor het late Neoproterozoïcum op ~13° van de evenaar op het zuidelijk halfrond, wat in grote lijnen overeenkomt met de Baltica72 paleolatitude.
Grote verschillen in laag-productieve versus productieve Ediacaran mariene milieus. Schematische diagrammen worden getoond voor a uitgestrekte oligotrofe en ondiep-mariene epicontinentale bekkenranden van Baltica, vaak gedomineerd door bacteriële productiviteit, waar de Ediacara-fauna met zachte lichamen floreerde en waar denitrificatie en anammox waarschijnlijk beperkt bleven tot sedimenten; en b eutrofe en dieper-mariene shelf settings van het South Oman Salt Basin, waar groene algen floreerden als primaire producent en demosponges overvloedig aanwezig waren, maar Ediacara soft-bodied fauna niet prominent aanwezig was (met Ediacara biota fossielen ook afwezig in correlatieve Ediacaran ontsluitingen in het noorden van Oman). Op productieve continentale randen kwamen denitrificatie en anammox waarschijnlijk voor in zowel de waterkolom als de sedimenten
Er is geen bewijs voor aanhoudende en uitgebreide anoxie op en rond de ondiepe continentale randen van Baltica tijdens het late Ediacaran11, en wij suggereren dat de hier beschreven oligotrofe omstandigheden werden veroorzaakt door inefficiënte terrestrische en diepwatervoedingsstoffenfluxen naar deze omgevingen, die in grote lijnen vergelijkbaar zijn met die in oligotrofe omgevingen in moderne oceaansystemen. Een geochemisch sporenelementonderzoek van de Utkina Zavod en aangrenzende boorkernen uit de omgeving van St. Petersburg suggereert dat onze monsters onder oxische omstandigheden werden afgezet73. Deze interpretatie wordt onafhankelijk ondersteund door onze gegevens van de uitgebreide hopaan (C31-C35) distributies die sterk in abundantie afnemen boven C31-verbindingen met toenemend koolstofgetal, hetgeen kenmerkend is voor zijketenafbraak van bacteriohopanepolyolen tijdens diagenese onder oxische omstandigheden29, en ook door lage-hydrogeen indices, zoals gemeten door Rock-Eval pyrolyse (alle lager dan 230 mg/g TOC, en vele zijn lager dan 100 mg/g TOC) voor deze onvolwassen monsters als gevolg van de vorming van recalcitrant kerogeen via oxidatieve afbraak en recondensatie van lipide-arme primaire biomassa in plaatselijk oxische milieus (Tabel 1). De Ediacaraanse meercellige organismen die in deze ondiep-mariene milieus leefden, moeten voldoende organische substraten voor heterotrofie hebben gehad om aan hun voedingsbehoeften te voldoen, samen met voldoende zuurstof en andere voedingsstoffen om hun metabolisme in stand te houden. Epicontinentale bekkens van Baltica waren waarschijnlijk meer aanhoudend oxisch dan de zeer productieve omgevingen die zuurstofminimale zones omzoomden, zoals op het middelste tot het buitenste plat van het zoutbekken van Zuid-Oman, waar respiratie van overvloedige planktonische biomassa een lagere opgeloste zuurstof onder de fotische zone zou hebben gehandhaafd.
Ediacara biota en andere meercellige organismen die voor de kust van Baltica leefden, zouden te maken hebben gehad met veranderende voedselbronnen (bacterieel versus eukaryotisch) naarmate de voedingsstoffenstromen door de tijd heen varieerden, waaronder kleine cellen en organisch detritus in epicontinentale bekkens waar bacteriën de dominante primaire producenten waren (Fig. 3). Moderne koraalrifgemeenschappen overleven in een tropische oligotrofe omgeving dankzij een efficiënte recyclage van voedingsstoffen, met inbegrip van het genereren van een opgeloste organische materie (DOM) flux die faunale heterotrofie binnen het rifecosysteem helpt ondersteunen74. De totstandkoming van een mariene trofische structuur met eukaryote meercellige organismen die in stand worden gehouden door zich te voeden met organisch detritus, moet dateren van na de expansie op wereldschaal van eukaryoten in diverse mariene milieus, die plaatsvond in het Tonisch-Cryogene interval (ca. 800-635 Ma), zoals blijkt uit biomarkergegevens15. We kunnen dan verwachten dat er tijdens het late Ediacaran bewijs is voor significante verschillen in mariene gemeenschap en trofische structuur van plaats tot plaats, waarbij de lokale nutriëntenbalans selecteert voor eukaryotenrijke of eukaryotenarme microbiële gemeenschappen en waarbij de geleidelijke uitbreiding van meercellige organismen een extra dimensie van complexiteit toevoegt op organismien en gemeenschapsniveau. Significante regionale contrasten in de beschikbaarheid van fosfaat en andere nutriënten in de shelf milieus is ook een verwacht gevolg van een heterogene wereldwijde mariene redox structuur voor het late Ediacaran, voorafgaand aan de oxygenatie van de diepe oceaan38.
De dominantie van picoplankton bacteriële productiviteit en daarmee samenhangende opgeloste organische stof (DOM) afbraakproducten in de Baltica epicontinentale bekkens kan een microbieel loop-ecosysteem in stand hebben gehouden, parallel aan de conventionele trofische structuur gebaseerd op rond grotere planktonproducenten50. Dit kan verschillende vormen van heterotrofie in de hand hebben gewerkt, waaronder suspensie- en mogelijk osmotrofiëring, als een levensvatbare voedingsstrategie voor sommige rangeomorfen, sponzen en andere meercellige organismen uit het late Ediacara tijdperk18 in combinatie met de opkomende actieve (beweeglijke) heterotrofie19,20. Aquatische systemen met een tekort aan nutriënten worden in de regel vaak gedomineerd door klein eencellig fytoplankton en heterotroof plankton, waarbij bacteriën de eukaryoten overconcurreren en een lage netto biomassa in oligotrofe mariene omgevingen van de moderne oceaan in stand houden49,51. DOM is een belangrijke bron van organische voedingsstoffen en bepaalt vaak de productiviteit en de netto biomassa in moderne oligotrofe tropische zeeën, maar dat geldt ook voor de co-limitatie van stikstof en fosfor75. Op dezelfde manier was DOM waarschijnlijk ook een belangrijk substraat voor het in stand houden van heterotrofe bacteriën en een microbiële kringloop in oude oligotrofe omgevingen. Benthische microbiële matten kunnen een onderdeel zijn geweest van dit door bacteriën gedomineerde voedselweb, en mattengrond is geïmpliceerd om de conservering van Ediacara biota in mariene omgevingen te verbeteren7. Terwijl gematigde waarden van de 2-methylhopaanindex werden gevonden voor een subset van onze monsters (4-10%, Tabel 1), zeer lage abundanties van methylalkanen ten opzichte van n-alkanen (Fig. 1), en slechts sporen en sporadische voorkomens van carotenoïden suggereren dat microbiële matten de primaire productiviteit niet domineerden76, en dat planktonische bacteriën en, dienovereenkomstig, hun DOM-afbraakproducten floreerden. De over het algemeen lage waterstof-indexwaarden (Tabel 1; vooral voor Redkino monsters), ondanks de lage thermische rijpheid van de strata en biomarker assemblages, zijn ook consistent met lipide-arme organische input in voornamelijk oxische, ondiep-mariene marginal settings. Microbiële matten die alleen op basis van sedimentologische texturen worden gemeten, vertellen ons niets over de verhouding tussen eukaryoten (microalgen) en bacteriën, noch kunnen zij de relatieve bijdrage van microbieel plankton aan de totale primaire productiviteit en de instandhouding van voedselwebben bepalen. Microbiële matgemeenschappen die vaak overvloedig eukaryoten bevatten en de carbonaten uit de Ara-groep in Zuid-Oman met prominente trombolitische en kreukelige laminietfacies zijn een goed voorbeeld van laat-neoproterozoïsche milieus met een aanzienlijke bijdrage van microbiële matten, die overvloedige sterane signalen opleveren als gevolg van een grote bijdrage van microalgen30,59.
Het extreem lage niveau van 24-ipc biomarkers suggereert dat, hoewel demosponzen soms aanwezig waren, zij in deze milieus schaars waren. Dit zou kunnen wijzen op minder mogelijkheden voor kleinere filtervoedende dieren in concurrentie met de Ediacara biota in deze laag-productieve omgevingen, onvoldoende veerkracht van demosponzen tegen de meer energetische ondiep-mariene omstandigheden boven de basis van de golfslag bij mooi weer, of een beter aanpassingsvermogen van sponzen aan zuurstofarme omstandigheden die dynamisch in stand worden gehouden onder de fotische zone in eutrofe omgevingen (Fig. 3). In het algemeen werd 24-ipc niet gedetecteerd in de meeste monsters van de Redkino Horizon, die ook over het algemeen de hoogste H/St ratio’s hebben van onze steekproefverzameling, wat misschien wijst op een ecologische verandering tegen de tijd dat de Kotlin Horizon werd afgezet. Een andere mogelijkheid is dat sponzen wel in deze omgevingen leefden, maar deze diagnostische steroïde biomarkers niet in overvloed produceerden, hoewel dit minder waarschijnlijk lijkt, aangezien 24-ipc-steraan tot de meest gedetecteerde C30-steraanverbindingen in Ediacaraanse lagen en oliën behoort30,3133,59,60 en ook detecteerbaar is in een subset van onze monsters (tabel 1).
Hoewel de persisterende oligotrofe mariene milieus die door onze gegevens worden gesuggereerd, plaatselijke omstandigheden in de Ediacaraanse oceanen vertegenwoordigen, waren zij waarschijnlijk niet ongewoon voor Precambriaanse ondiep-mariene zeestromen (Fig. 3). De overgrote meerderheid van eerdere Ediacaran biomarker studies zijn uitgevoerd op organisch-rijke sedimentaire gesteenten afgezet in eutrofe omgevingen en hun aardolieproducten, die over het algemeen biomarker assemblages opleveren die consistent zijn met een significante bijdrage van microalgen als bron44. Onze resultaten onderstrepen het belang van het bestuderen van een grotere verscheidenheid aan afzettingsmilieus, met inbegrip van organisch-stof-arme lagen met de juiste thermische rijpheid en verschillende lithologieën15,3034,59, om een nauwkeuriger beeld te krijgen van de schaal van heterogeniteit in mariene chemie en ecologie van locatie tot locatie. Ondanks de voortschrijdende ventilatie van de oceaan en de toegenomen chemische verwering en toevoer van voedingsstoffen tijdens het uiteenvallen van Rodinia en gedurende de hele Ediacaran-periode77,78, handhaafde de heterogeniteit van de oceaan een verscheidenheid aan mariene chemische omstandigheden, waaronder voedselarme, maar bewoonbare milieus die de aanpassing, competitie en evolutie van metazoan binnen het wereldwijde oceaansysteem bevorderden (Fig. 3). Terwijl eutrofe zeebodems demosponzen herbergen, maar vaak de Ediacara biota missen, met het Zuid-Oman Zoutbekken (en de overeenkomstige dikke Ediacaran ontsluitingen verder noordelijk in Oman) als prominent voorbeeld; werden ondiepe, oxidische en minder productieve epicontinentale zeegaten gekoloniseerd door de Ediacara biota in voorkeur boven demosponzen, ondanks DOM en ander organisch detritus dat plaatselijk beschikbaar was om zich te voeden. Of metabole vereisten of selectieve druk vanuit het milieu de Ediacaraanse meercellige organismen met zachte lichamen tot deze omgevingen hebben beperkt, blijft onzeker; onze studie benadrukt echter dat de oligotrofe omgevingen van de Ediacaran een mogelijk cruciale rol hebben gespeeld in de evolutie van macroscopische meercellige organismen en de ecologie van mariene gemeenschappen.