Het was, schreef Charles Darwin in 1879, “een afschuwelijk mysterie”. Elders beschreef hij het als “een hoogst verbijsterend fenomeen”. Twintig jaar na de publicatie van zijn baanbrekende werk The Origin of Species, waren er nog steeds aspecten van de evolutie die de vader van de evolutionaire biologie dwars zaten. De belangrijkste daarvan was het bloemenprobleem.
Bloeiende planten, van gardenia’s tot grassen, van waterlelies tot tarwe, behoren tot een grote en diverse groep die de angiospermen wordt genoemd. In tegenstelling tot bijna alle andere plantensoorten, produceren zij vruchten die zaden bevatten. Wat Darwin verontrustte was dat de allervroegste fossielen dateerden uit het midden van het Krijt, ongeveer 100 miljoen jaar geleden, en dat zij een verbijsterend grote verscheidenheid aan vormen en maten vertoonden. Dit suggereerde dat bloeiende planten zeer kort na hun ontstaan een explosieve uitbarsting van diversiteit hadden doorgemaakt – wat, als het waar was, Darwins hele model van geleidelijke evolutie door natuurlijke selectie dreigde te ondermijnen.
In feite heeft recent gepubliceerd onderzoek aangetoond dat angiospermen toch betrekkelijk geleidelijk zijn geëvolueerd. Toch blijven er nog een aantal belangrijke vragen over. De ruwweg 350.000 bekende soorten bloeiende planten vormen ongeveer 90% van alle levende plantensoorten. Zonder hen zouden wij geen van onze belangrijkste gewassen hebben, met inbegrip van die welke als veevoer worden gebruikt, en zou een van de belangrijkste koolstofputten die onze kooldioxide-emissies opvangen, ontbreken. Hoe en waar zijn ze ontstaan? En, misschien nog belangrijker, waarom werden ze zo spectaculair succesvol?
Darwin was een onbetwist expert op het gebied van de oorsprong. Zijn opmerkelijke inzichten hielpen een raamwerk op te stellen voor de manier waarop nieuwe soorten ontstaan – en hij was er onvermurwbaar van overtuigd dat het proces langzaam en geleidelijk verliep.
“Omdat natuurlijke selectie alleen werkt door kleine, opeenvolgende, gunstige variaties te accumuleren, kan het geen grote of plotselinge verandering produceren; het kan alleen werken door zeer korte en langzame stappen,” schreef hij in The Origin of Species.
Maar Darwin was zich er pijnlijk van bewust dat er ogenschijnlijke uitzonderingen waren op zijn langzame en gestage regel. De angiospermen waren een bijzondere bron van frustratie. Angiospermen bestonden gewoon niet gedurende het grootste deel van de geschiedenis van de Aarde. Vroege bossen werden bevolkt door bizarre primitieve boomachtige planten die nauw verwant waren aan de knotsmossen en paardenstaarten die een zeer klein deel uitmaken van de plantengemeenschappen van vandaag. Later nam een groep, de gymnospermen genaamd – planten met niet ingesloten zaden zoals de naaldbomen – het over. En toen kwamen de angiospermen.
Aan het begin van de 19e eeuw begonnen wetenschappers als Adolphe-Théodore Brongniart met het verzamelen van alles wat toen bekend was over fossiele planten. Dit werk maakte duidelijk dat een enorme verscheidenheid aan angiospermen – in de 19e eeuw vaak de “hogere planten” of dicotyledonen genoemd – maar al te plotseling opdook in het midden van de geologische Krijt-periode.
Het plotselinge verschijnen van bloeiende planten was meer dan alleen verbijsterend. Het was munitie tegen Darwins evolutiemodel.
“De plotselinge verschijning van zoveel tweezaadlobbigen… lijkt mij een hoogst verbijsterend verschijnsel voor allen die in enige vorm van evolutie geloven, vooral voor hen die in een uiterst geleidelijke evolutie geloven,” schreef Darwin in 1875 aan de Zwitserse natuuronderzoeker Oswald Heer.
Hij was zich er terdege van bewust dat de plotselinge verschijning van bloeiende planten meer was dan alleen verbijsterend. Het verschafte zijn critici ook munitie tegen zijn evolutionaire model.
Darwin stelde echter wel een oplossing voor. Angiospermen, zei hij, kunnen zich geleidelijk hebben ontwikkeld in een afgelegen gebied van de wereld dat nog niet door wetenschappers is verkend. In het midden van het Krijt zorgde iets ervoor dat ze hun thuisland verlieten en zich snel over de wereld verspreidden. Dit, zo redeneerde Darwin, zou bij onderzoekers in Europa en Noord-Amerika de misleidende indruk wekken dat een grote verscheidenheid aan bloeiende plantensoorten zich allemaal op hetzelfde moment had ontwikkeld. Zich bewust van het gebrek aan bewijs voor zijn theorie, beschreef Darwin deze als “ellendig slecht”.
In feite is sindsdien gebleken dat zijn speculatie gedeeltelijk juist was. Angiospermen die tientallen miljoenen jaren ouder zijn dan de midden Krijt specimens zijn opgedoken in gesteenten uit China. Maar Darwin had het niet helemaal bij het rechte eind, want ook in Europa en de VS zijn zeer zeldzame vroege angiospermen gevonden.
“Onze kennis is sinds het einde van de 19e eeuw sterk toegenomen,” zegt Laurent Augusto van het Nationaal Instituut voor Landbouwkundig Onderzoek in Bordeaux, Frankrijk. Paleobotanici zijn het er misschien nog niet over eens waar en wanneer bloeiende planten precies zijn geëvolueerd, maar hun verschijning in het fossielenbestand veel vroeger dan vroeger bekend was, betekent dat zij niet langer een probleem vormen voor Darwins theorie van geleidelijke evolutie. Andere debatten over hen, vooral over hun spectaculaire diversiteit, blijven echter actief.
“Onze wereld is een angiospermische wereld,” zegt Augusto. “In veel ecosystemen domineren ze in soorten en in biomassa – deze ecologische dominantie van angiospermen blijft onverklaard.”
Aanwijzingen naar de uiteindelijke oorsprong van de bloeiende planten zijn te vinden op Nieuw-Caledonië, een klein eiland ongeveer 1600 kilometer ten oosten van Australië. Hier, rond de tijd dat Darwin zich over zijn angiospermeprobleem boog, ontdekten botanici een plant die Amborella heette. Zorgvuldig onderzoek in de afgelopen eeuw heeft uitgewezen dat deze plant de enige overlevende is van een van de allervroegste takken van de evolutieboom van de angiospermen. Dit betekent dat haar relatie tot alle levende bloemen een beetje lijkt op die van het vogelbekdier tot alle levende zoogdieren: ze ziet er misschien bescheiden uit, maar Amborella kan ons meer vertellen dan zelfs de meest uitgebreide orchidee over hoe de angiospermen zich in het begin ontwikkelden.
Ten slotte heeft de plant vorig jaar een aantal van haar geheimen prijsgegeven. Het Amborella Genome Project onthulde een conceptversie van het genoom van de plant. De eerste angiospermen moeten zijn geëvolueerd uit een van de gymnospermensoorten die destijds de wereld overheersten. Het genoom van Amborella suggereert dat de eerste angiospermen waarschijnlijk zijn ontstaan toen het voorouderlijke gymnosperm zo’n 200 miljoen jaar geleden een ‘genoomverdubbeling’ onderging.
Bloemen zijn al heel vroeg in hun evolutie een bepalend kenmerk van de angiospermen.
Genoomverdubbeling treedt op wanneer een organisme tijdens de celdeling die als onderdeel van de geslachtelijke voortplanting plaatsvindt, abusievelijk een extra kopie van elk van zijn genen verkrijgt. Het extra genetisch materiaal geeft genoomverdubbelde organismen het potentieel om nieuwe eigenschappen te ontwikkelen die een concurrentievoordeel kunnen opleveren. In het geval van de vroegste angiospermen gaf het extra genetisch materiaal de planten het potentieel om nieuwe, nooit eerder geziene structuren te ontwikkelen – zoals bloemen. De wereldflora zou nooit meer dezelfde zijn.
De resultaten van het genoom van Amborella wijzen er sterk op dat bloemen al heel vroeg in hun evolutie een bepalend kenmerk van de angiospermen zijn geweest. Kunnen de bloemen zelf helpen verklaren waarom de angiospermen zo divers werden?
Darwin stond zeker open voor die mogelijkheid. Terwijl hij worstelde met het probleem van de schijnbaar plotselinge verschijning van de angiospermen, ontving hij een brief van Gaston de Saporta, een Franse bioloog die zei dat het ogenschijnlijke bewijs van het 19e eeuwse fossielenbestand dat suggereert dat de plantengroep plotseling verscheen, geen probleem hoefde te zijn voor Darwin’s theorie van geleidelijke evolutie. Het toont eenvoudig aan dat angiospermen een ongebruikelijke uitzondering waren op zijn algemene regel. Bloeiende planten en hun insectenbestuivers evolueerden samen, redeneerde Saporta, en deze ‘co-evolutie’ dreef beide groepen tot een ongewoon snelle diversificatie.
“Uw idee … lijkt me een prachtig idee,” reageerde een enthousiaste Darwin. “Ik ben verbaasd dat het idee nooit bij mij is opgekomen, maar dat is altijd het geval wanneer men voor het eerst een nieuwe en eenvoudige verklaring hoort van een of ander mysterieus verschijnsel.”
Maar de theorie stuit vandaag de dag op problemen, zegt Augusto. De vroege angiospermen hadden misschien bloemen, maar uit fossielen weten we nu dat die eerste bloemen heel gewoon waren – en waarschijnlijk niet erg aantrekkelijk voor bestuivers. Tegen de tijd dat de grote, opvallende bloemen verschenen die insecten aantrekken, waren de angiospermen al divers.
Een andere theorie, die in 2009 door Frank Berendse en Marten Scheffer van de Wageningen Universiteit in Nederland naar voren is gebracht, berust op het feit dat de angiospermen veel productiever zijn dan gymnospermen zoals de coniferen. Misschien zijn ze gewoon rivaliserende planten voorbijgestreefd door sneller te groeien en het leeuwendeel van de voedingsstoffen op te slokken, zo suggereerden zij.
“Ons artikel was een beetje provocerend bedoeld,” zegt Berendse, om botanici en degenen die fossiele planten bestuderen aan te moedigen nauwer samen te werken om de spectaculaire opkomst van de angiospermen te verklaren.
Er zijn geen eenvoudige verklaringen voor de diversiteit en ecologische dominantie van de bloeiende planten
In feite waren de twee al begonnen samen te werken. Eerder in 2009 publiceerde een team onder leiding van Tim Brodribb van de Universiteit van Tasmanië in Hobart, Australië, het eerste van een reeks artikelen waarin de evolutie van angiospermen werd onderzocht aan de hand van fossiele bladeren. Zij ontdekten dat hun bladeren tijdens het Krijt veel meer nerven kregen, waardoor ze meer water voor de fotosynthese kregen en sneller konden groeien.
“Dat gaf een zeer sterke ondersteuning voor onze ideeën,” zegt Berendse. Maar net als bij de bloemenhypothese blijven er problemen met de op voedingsstoffen gebaseerde theorie. Zo zijn de bladeren van individuele angiospermen weliswaar efficiënter in fotosynthese dan de naalden van coniferen, maar coniferen kunnen dit compenseren omdat hun naalden collectief een veel groter oppervlak hebben dan dat van de bladeren van een gemiddelde angiospermaboom.
Helaas zijn er geen eenvoudige verklaringen voor de diversiteit en de ecologische dominantie van de bloeiende planten. “Zeer waarschijnlijk kan geen enkele theorie de massale opkomst van de angiospermen verklaren,” geeft Berendse toe.
Het is waarschijnlijker, zegt Augusto, dat verschillende factoren een rol hebben gespeeld, waarbij elke factor meer of minder belangrijk was op specifieke plaatsen en tijden. Berendse’s productiviteitstheorie kan bijvoorbeeld van toepassing zijn in de tropische gebieden, waar rijke bodems de naar voedingsstoffen hunkerende angiospermen een vitale voorsprong geven op de gymnospermen, maar het zou niet kunnen verklaren wat er gebeurt in gebieden met arme bodems, waar angiospermen mogelijk verstoken zijn van de voedingsstoffen die ze nodig hebben. En de eenvoudige bloemen van de vroege angiospermen hebben misschien weinig gedaan voor de evolutie van de groep, maar toen er uiteindelijk uitgebreide bloemen verschenen, hebben ze er waarschijnlijk wel toe bijgedragen dat de plantengroep de wereld heeft veroverd.
Dat wil zeggen, als ze echt de wereld hebben veroverd. Het lijkt misschien vreemd iets anders te suggereren als men bedenkt dat er zo’n 350.000 soorten angiospermen bekend zijn en niet veel meer dan 1000 gymnospermen, waarvan de meeste coniferen zijn. Maar succes is meer dan diversiteit, zegt Brodribb. Veel van de weinige naaldboomsoorten die wel overleven zijn superrijk.
“Op het noordelijk halfrond heersen naaldbomen over de uitgestrekte boreale en een groot deel van de gematigde zone,” zegt Brodribb. Hij voegt eraan toe dat de angiospermen in veel van deze gebieden ecologisch niet dominant zijn geworden. Dat kan komen doordat de bodem er te arm is om een voedingsvoordeel op te bouwen, zoals Berendse denkt, of misschien doordat de temperaturen er te laag zijn om er te kunnen overleven. Maar waarom de angiospermen zelfs in 350.000 pogingen niet met soorten op de proppen zijn gekomen die deze problemen kunnen overwinnen en de noordelijke naaldbomen kunnen wegconcurreren, is een ander onopgelost mysterie.
Op het noordelijk halfrond heersen de naaldbomen
De plantenwetenschappers van vandaag hebben begrijpelijkerwijs meer inzicht in de oorsprong van de bloeiende planten dan Darwin, maar ze hebben nog steeds moeite om de diversiteit van de groep te verklaren, en waarom het desondanks niet is gelukt om in sommige delen van de wereld dominant te worden.
Augusto heeft er in ieder geval vertrouwen in dat er uiteindelijk antwoorden zullen worden gevonden, deels omdat deze mysteries de onderzoekers blijven fascineren. En hoewel er weinig twijfel over bestaat dat deze fascinatie deels voortkomt uit het ecologische en economische belang van angiospermen vandaag de dag, is het misschien ook deels te danken aan Darwin en zijn omgang met woorden. “Ik denk dat het citaat ‘afschuwelijk mysterie’ wel bijdraagt aan de algemene belangstelling voor angiospermen,” voegt Augusto toe.