Cestoda
Scolex van Taenia solium
Wetenschappelijke classificatie
Kingdom: Animalia Phylum: Platyhelminthes Class: Cestoda
Orders
Subklasse Cestodaria Amphilinidea Gyrocotylidea Subklasse Eucestoda Aporidea Caryophyllidea Cyclophyllidea Diphyllidea Lecanicephalidea Litobothridea Nippotaeniidea Proteocephalidea Pseudophyllidea Spathebothriidea Tetraphyllidea Trypanorhyncha

In de biologie, Lintwormen of cestoden vormen een klasse (Cestoda) van lintvormige endoparasitaire platwormen die als volwassen dieren in het spijsverteringskanaal van gewervelde dieren leven en vaak als jonge dieren in het lichaam van verschillende dieren (tussengastheren).

Tot de meest voorkomende lintwormen bij de mens behoren de varkenslintworm, de runderlintworm, de vislintworm en de dwerglintworm. Infecties met de varkenslintworm en de runderlintworm worden ook wel taeniasis genoemd.

Lintworminfecties zijn, omdat ze gebonden zijn aan het menselijk dieet, te voorkomen ziekten, die door verantwoordelijke acties van individuen en samenlevingen voorkomen kunnen worden. Preventieve maatregelen zijn onder meer het op de juiste wijze bereiden van vlees, zoals rundvlees, varkensvlees en vis, en het op de juiste wijze verwerken van menselijk en dierlijk afval. Het eten van sushi (rauwe vis) vereist zorgvuldige procedures voor de bereiding.

Overzicht

Als platwormen (phlum Platyhelminthes) is het zachte platwormlichaam lintvormig, dorso-ventraal (van boven naar beneden) afgeplat, en bilateraal symmetrisch. Het zijn acoelomaten die worden gekenmerkt door het hebben van drie kiemlagen (ectoderm, mesoderm, en endoderm) en het ontbreken van een ademhalingssysteem en een bloedsomloop.

Cestoda is een van de vier klassen van platwormen, de andere zijn Trematoda (zuigwormen), Monogenea, en Turbellaria. Terwijl turbellaria, zoals planaria’s, meestal vrij leven, leven de cestoden, trematoden en monogeneën als parasieten in of op andere dieren.

Cestoden zijn bedekt met een cuticula (taaie maar flexibele, nietminerale bekleding), en hebben geen echte bloedsomloop of ademhalingssysteem; ze hebben wel een bilateraal zenuwstelsel.

Er zijn twee subklassen in de klasse Cestoda, de Cestodaria en de Eucestoda. Verreweg de meest voorkomende en wijdverspreide zijn de Eucestoda, met slechts enkele soorten ongewone wormen in subklasse Cestodaria. De cyclophyllidea (een orde van Eucestoda) zijn het belangrijkst voor de mens, omdat zij mensen, huisdieren en vee infecteren. Onder hen zijn vier belangrijke geslachten Taenia, Diphyllobothrium, Echinococcus, en Hymenolepis.

In een lintworminfectie absorberen de volwassen wormen voedsel dat door de gastheer is voorverteerd, zodat de wormen geen behoefte hebben aan een spijsverteringskanaal of een mond. Zelfs grote lintwormen bestaan bijna volledig uit voortplantingsstructuren met een kleine “kop” voor bevestiging.

Lintwormen kunnen 15 tot 30 voet (10 meter) lang worden. De grootste lintwormen kunnen wel 60 voet lang worden (Kimball 2006). De meeste lintwormen komen bij de mens binnen via besmet voedsel, op dezelfde manier als bij secundaire gastheren zoals vlooien, varkens, runderen, enzovoort.

Morfologie van de volwassene

De volwassen lintwormen hebben meestal dezelfde lichaamsstructuur, bestaande uit een scolex, soms in de volksmond de “kop” genoemd, een hals en een strobila die bestaat uit een paar tot groot aantal proglottiden, die soms “segmenten” worden genoemd. Deze parasieten krijgen de naam “lintworm”, omdat hun strobila eruit ziet als een strook plakband.

Het voorverteerde voedsel in de dunne darm van de gastheer is de voornaamste voedingsbron voor de lintworm. Het algemene lichaamsoppervlak van de parasiet wordt sterk vergroot door de aanwezigheid van microvilli. De snelle efficiëntie waarmee de opname plaatsvindt, kan daarom worden vergeleken met de inwekende werking van vloeipapier.

De parasieten hebben ook geen ademhalingsorganen, waarbij de ademhaling van de lintwormen voornamelijk anaeroob of anoxybiotisch is, met glycolyse als voornaamste ademhalingsweg. Wanneer zuurstof beschikbaar komt, werkt de algemene lichaamsbekleding als ademhalingsoppervlak.

Alle cestoden hebben zenuwringen en laterale zenuwstrengen die door de lengte van het lichaam lopen. Hun belangrijkste uitscheidingseenheden zijn protonefrische vlambellen die over het hele parenchym van het lichaam verspreid liggen. Het gefilterde excretiemateriaal wordt geledigd in laterale longitudinale excretiekanalen die zich over de hele lengte van het lichaam uitstrekken en wordt aan het einde van het lichaam door excretieporie naar buiten gesmeten.

Scolex

De scolex of “kop” is het voorste uiteinde van de worm en blijft vastzitten aan de darm van de eindgastheer. Het is niet groter dan de kop van een speld, maar het werkt als het houvast van de parasiet. Bij sommige groepen wordt de scolex gedomineerd door bothria, die soms “zuiggroeven” worden genoemd, en functioneren als zuignappen. Andere groepen hebben haken en zuignappen om te helpen bij het vasthechten. Cyclophyllid cestoden kunnen worden geïdentificeerd door de aanwezigheid van vier zuigers op hun scolex, hoewel ze rostellum en haken kunnen hebben.

Hoewel de scolex vaak het meest kenmerkende deel van een volwassen lintworm is, wordt de diagnose gesteld door het identificeren van eitjes en gravide proglottiden in de feces, aangezien de scolex verborgen blijft in de patiënt.

Nek

De nek van een lintworm is een goed afgebakend, kort, smal en niet-gesegmenteerd gebied achter de scolex. Het is dorso-ventraal afgeplat en bestaat uit een relatief ongedifferentieerde massa cellen. Het is de ontluikende zone, groeizone, proliferatiezone of segmentatiezone, omdat hier nieuwe proglottiden worden gevormd.

Strobila

De strobila vormt het grootste deel van het lichaam en bestaat uit een lineaire reeks segmenten of proglottiden die op een kettingachtige wijze zijn gerangschikt. Het aantal proglottiden varieert van drie bij E. granulosus tot tweeduizend bij T. saginata. Ze kunnen echter in drie verschillende soorten worden ingedeeld, namelijk onvolwassen, rijpe en gravide proglottiden.

Volwassen proglottiden zijn de voorste net achter de hals. Ze zijn korter en breder en zijn verstoken van voortplantingsorganen.

Vrije proglottiden beslaan het middelste deel van de strobila en zijn vierkant van omtrek. Lintwormen zijn hermafrodiet (mannelijke en vrouwelijke geslachtsorganen in hetzelfde individu) en protandrous (mannelijk eerst rijp), daarom bestaan de voorste rijpe proglottiden alleen uit mannelijke voortplantingsorganen, terwijl de achterste zowel mannelijke als vrouwelijke organen naast elkaar bevatten. Een volgroeide proglottide is dus een volledige voortplantingseenheid en produceert eieren door zelfbevruchting of door kruisbevruchting met andere volgroeide proglottiden. Sommige vroege biologen hebben gesuggereerd dat elk van hen als één enkel organisme moet worden beschouwd, en dat de lintworm eigenlijk een kolonie proglottiden is.

Gravide proglottiden komen voor in het achterste deel van de strobila en zijn langer dan de breedte. Deze proglottiden bestaan uit niet meer voortplantingsorganen dan de sterk vertakte baarmoeder die vol zit met bevruchte eitjes in verschillende ontwikkelingsstadia. De terminale gravide proglottiden maken zich los van de rest van het lichaam, hetzij afzonderlijk (b.v. T. saginata), hetzij in kleine groepjes (b.v. T. solium) door een proces dat apolyse wordt genoemd. Dit verschijnsel dient om de lengte van de parasiet te beperken en het zich ontwikkelende embryo naar buiten over te brengen in de uitwerpselen van de gastheer.

Levenscyclus

Op enkele na zijn de meeste lintwormen digenetisch, dat wil zeggen dat ze het volwassen stadium en de geslachtelijke voortplanting in de primaire gastheer en het larvenstadium in de secundaire gastheer voltooien.

De afgebroken gravid proglottiden van de volwassenen bevatten duizenden bevruchte eitjes met onchosfeer larven. Bij het bereiken van de grond vallen de proglottiden uiteindelijk uiteen en komen de larven vrij.

De secundaire gastheren (varken voor T. solium, rund en buffel voor T. saginata) raken besmet door het eten van voedsel dat besmet is met de larven. In de maag van de secundaire gastheer verliezen de larven hun beschermende omhulsel door de proteolytische enzymen en komen de gehaakte hexacanth-larven uit het ei. Hexacanths doorboren het darmslijmvlies om in de bloedstroom te komen en maken een reis door verschillende organen van het lichaam, om uiteindelijk in de gestreepte spier van de gastheer te belanden. Daar nestelen zij zich om zich te ontwikkelen tot blaasworm of cysticercus.

Het eten van dergelijk besmet vlees zonder de juiste bereiding leidt tot het binnendringen van de parasiet in de primaire gastheer. Cysticercus worden actief in de dunne darm, ontwikkelen scolex, en veranderen in miniaturen van de volwassen lintworm. Met behulp van scolex blijven zij zich tussen de darmvlokken vasthechten aan het darmslijmvlies en herhalen de cyclus.

Lintworminfecties

Lintworminfectie bij volwassenen is de infectie van het spijsverteringskanaal door parasitaire cestoden. Lintwormlarven worden soms binnengekregen door het consumeren van onvoldoende gekookt voedsel. Eenmaal in het spijsverteringskanaal groeit de larve uit tot een volwassen lintworm, die jaren kan leven en zeer groot kan worden. Bovendien veroorzaken veel lintwormlarven symptomen in een tussengastheer.

De ziekte die door de worm bij de mens wordt veroorzaakt, staat algemeen bekend als cestodiasis. De symptomen variëren sterk, afhankelijk van de soort die de infectie veroorzaakt, van eenvoudig bovenbuikelijk ongemak en diarree tot ernstige zenuwaandoeningen veroorzaakt door toxinen van de parasiet. Besmettingen zijn echter meestal asymptomatisch. In de ontlasting van een besmet persoon kunnen zwangere proglottiden (wormsegmenten) of eitjes worden aangetroffen. Lintwormen schaden hun gastheer door vitale voedingsstoffen te stelen, ondervoeding en bloedarmoede te veroorzaken, en meervoudige infecties kunnen darmverstoppingen veroorzaken.

Taenia solium (varkenslintworm) en T. saginata (runderlintworm) zijn de meest voorkomende lintwormen bij de mens. Hun larvale stadia betreffen respectievelijk varkens en runderen als tussengastheer. Een mens kan met deze parasieten besmet raken door het eten van rauw of onvoldoende gekookt vlees (voornamelijk varkens- of rundvlees) dat besmet is met hun larven (cysticercus). De runderlintworm is langer dan de varkenslintworm en heeft geen rostellum en ook geen haken op de scolex. Symptomen zijn over het algemeen buikpijn, diarree, misselijkheid en andere maagdarmklachten. Soms kan de parasiet migreren naar de blindedarm, de alvleesklier of de galbuis, wat ernstige buikpijn veroorzaakt.

Een gevaarlijke complicatie van de parasiet T. solium, cysticercose, kan optreden als door omgekeerde peristaltiek auto-infectie plaatsvindt, of de persoon als secundaire gastheer onchosforelarven in besmet voedsel binnenkrijgt en de larven zich buiten het darmkanaal ontwikkelen. De vrijgekomen onchosforelarven kunnen zich vanuit de darmen verplaatsen naar spierweefsel, beenmerg, vingers, en in sommige gevallen het centrale zenuwstelsel (neurocysticercose). Deze laatste infectie kan leiden tot toevallen en andere neurologische problemen (Merck 2005).

Een derde soort lintworm, Diphyllobothrium latum, wordt opgelopen door het eten van rauwe, besmette vis. De vis wordt besmet door het eten van besmette schaaldieren, die besmet zijn geraakt door het eten van onbehandeld rioolwater. Deze lintworm geeft symptomen die lijken op die van Taenia saginata en Taenia solium, maar kan ook zwakte en vermoeidheid omvatten (Clark 2002).

De hydatide worm, Echinococcus granulosus, is een parasiet van honden, katten, enzovoort; en zijn tussengastheer is vee. Mensen kunnen echter ook de onchofore larven binnenkrijgen via besmet voedsel en drank of door onvoorzichtige omgang met besmette honden en katten. De meeste schade wordt aangericht door cysticercus-larven die zich ontwikkelen tot een cyste in de lever, de longen en in enkele gevallen in de hersenen, het hart, het beenmerg, de nieren, de milt, de spieren, enzovoort. Een hydatide-cyste kan bij de mens in 12 tot 20 jaar uitgroeien tot voetbalformaat, zodat een operatie noodzakelijk is.

Een andere veel voorkomende lintworm bij de mens is de dwerglintworm, Hymenolepis nana. Dezelfde gastheer dient voor de ontwikkeling van de larven (cysticercus) en de volwassene zonder dat een tussengastheer nodig is (monogenetische toestand). Bepaalde rattenvlooien en kevers kunnen echter als tussengastheer fungeren om de voortplanting van de parasiet te vergemakkelijken. In de monogenetische toestand worden de onchophore larven opgenomen in besmet voedsel; de vrijgekomen hexacanth larven dringen door het slijmvlies van de darmvlokken; de cysticercoïde larven ontwikkelen zich in de darmvlokken en komen door breuk van de darmvlokken weer in het lumen terecht. Door auto-infectie hechten cysticercoïden zich aan het slijmvlies tussen de darmvlokken en ontwikkelen zich tot volwassen dieren. Deze parasitering is asymptomatisch, tenzij er sprake is van een zware infectie.

Behandeling

De richtlijnen van het CDC (Centers for Disease Control and Prevention) voor behandeling omvatten meestal een receptgeneesmiddel dat praziquantel heet. Praziquantel wordt over het algemeen goed verdragen. Andere doeltreffende geneesmiddelen zijn mepacrine (Atebrin), diclorofeen, en yamesan. Soms is meer dan één behandeling nodig (CDC 2004).

Aangezien zowel primaire als secundaire gastheren via de voeding worden besmet, is persoonlijke hygiëne en sanitatie op gemeenschapsniveau een prioriteit, evenals de sanitatie van huis- en gezelschapsdieren. Tegelijkertijd moet vlees in slachthuizen zorgvuldig worden geïnspecteerd, moeten varkensvlees en rundvlees van slechte kwaliteit, rauw of onvoldoende gekookt, worden vermeden en moet de afvoer van afvalwater goed worden gecontroleerd (Mayo Clinic 2006).

Zie ook

• Cysticercosis
• Schistosomiasis

• Campbell, N. A., J.B. Reece, and L.G. Mitchell. 1999. Biologie. Benjamin Cummings. ISBN 0805330445.
• Centers for Disease Control, Division of Parasitic Diseases (CDC). 2004. Hymenolepis infectie. Parasitic Disease Information Fact Sheet. Op 10 november 2007 ontleend.
• Clark, G. N. 2002. Lintworm ziekten. Gale Encyclopedia of Medicine herdrukt in Healthline.com. Retrieved November 10, 2007.
• Kimball, J. W. 2006.Tapeworms (cestoda). Kimball’s Biology Pages. Retrieved November 10, 2007.
• Mayo Clinic. 2006. Lintworm infectie. Mayo Clinic. Retrieved November 10, 2007.
• Merck. 2005. Lintworminfectie. De Merck Manuals of Medication Information, Tweede Thuiseditie. Online versie. Retrieved November 10, 2007.