o violinista do pântano atlântico, U. pugnax; o violinista do lodaçal e sua subespécie, U. rapax e U. rapax rapax; o violinista de dedos longos, U. speciosa; e o violinista do mangue atlântico, U. thayeri. A palma, ou superfície interior, da garra maior em todas estas espécies é mais áspera do que a do U. pugilator.

O violinista da salina é pequeno, com um comprimento de carapaça de cerca de 1,2 cm (Kaplan 1988). O corpo é castanho-marrom mosqueado escuro, com vermelho ou rosa na carapaça e vermelho na garra maior. As pernas são geralmente castanhas ou listradas com cinzento, e a palma da garra maior tem grandes tubérculos. A maioria das populações de U. burgersi são encontradas na lama ou areia lamacenta ao redor dos manguezais ou perto da boca dos riachos do leste da Flórida até a América do Sul.

O violinista reajustado é grande, com uma largura de carapaça atingindo 2,3 cm (Kaplan 1988). Ele é apropriadamente nomeado pelas faixas vermelhas presentes nas juntas dos apêndices. A garra grande tem muitos tubérculos, que diminuem até granular em direção à parte inferior, e o dedo superior (parte superior móvel da garra que pode ser fechada) curva para baixo, abaixo da ponta da parte inferior (Kaplan 1988). Esta espécie prefere sedimentos lamacentos ao redor dos pântanos de Spartina, de água salobra a quase doce, em Massachusetts ao norte da Flórida e Louisiana.

O violinista dos pântanos do Atlântico, U. pugnax, tem uma carapaça de aproximadamente 1,2 cm de comprimento (Kaplan 1988). O corpo é normalmente castanho ou amarelado com uma fila de tubérculos na palma da garra maior (Ruppert & Fox 1988). Esta espécie é mais abundante em áreas lamacentas de pântanos salgados de Massachusetts ao leste da Flórida (Kaplan 1988).

A carapaça do violinista do lodaçal, U. rapax, tem cerca de 2,1 cm de comprimento e cor bronzeado claro (Kaplan 1988). A cor da garra maior é semelhante, com a palma e o dedo inferiores mais escuros. O centro da palma é quase liso, mas ainda carrega pequenos grânulos. Esta espécie habita bancos de lama perto de manguezais e bocas de riachos desde a Florida até à América do Sul. Crane (1975) define a área de Daytona Beach na costa leste da Flórida como o limite norte de U rapax. A subespécie U. rapax rapax é muito semelhante na aparência (ver Crane 1975 para características diagnósticas).

O violinista de dedos longos, U. speciosa, tem um pequeno comprimento de carapaça de cerca de 1,1 cm (Kaplan 1988). Sua cor é sazonalmente variável, mas geralmente permanece mais escura do que o branco brilhante característico da garra principal. A palma tem uma fileira ligeiramente curva de grandes tubérculos. Estes caranguejos habitam áreas lamacentas, principalmente em torno de mangues da Florida a Cuba.

O violinista dos mangais do Atlântico, U. thayeri, tem uma carapaça de cerca de 1,9 cm de comprimento (Kaplan 1988). A carapaça e a garra maior são ambas marrom a marrom-laranja (Crane 1975, Kaplan 1988), e ambos os dedos da garra estão dobrados para baixo (Ruppert & Fox 1988). Esta espécie é encontrada em bancos de lama de estuários e riachos próximos a manguezais, desde a Flórida até a América do Sul. As fêmeas frequentemente constroem altas chaminés de lama na entrada das suas tocas durante a época de reprodução (Crane 1975, Kaplan 1988).

II. HABITAT E DISTRIBUIÇÃO
Ocorrência Regional &Preferência de Habitat:
Populações de U. pugilator habitam as margens de Massachusetts a Florida (Kaplan 1988), o Golfo do México da Florida ao Texas, e as Bahamas (Crane 1975). O violinista de areia do Atlântico é encontrado em solos lamacentos a arenosos, mas geralmente é mais proeminente em áreas de areia contendo conchas e pedras dispersas (Crane 1975). Os indivíduos também ocupam áreas em torno de manguezais e em pântanos salgados, entre os povoamentos de cordilheira, Spartina alterniflora (Brodie et al. 2005).
IRL Distribuição:
O violinista de areia do Atlântico está localizado em toda a IRL, principalmente em praias de areia perto de manguezais e pântanos salgados.

III. HISTÓRIA DE VIDA E BIOLOGIA POPULACIONAL
Age, Size, Lifespanpanace:
A largura máxima da carapaça para U. pugilator é de aproximadamente 2,5 cm, mas a maioria dos indivíduos coletados no campo medem até 1,4 cm e 2,1 cm para comprimento e largura da carapaça, respectivamente (Crane 1975). A garra maior nos machos é muito maior do que o corpo, com um comprimento máximo de 4,1 cm (Gosner 1978) e até 3,5 cm na maioria dos espécimes coletados no campo (Crane 1975). Pouca informação é relatada para a idade máxima e duração média de vida do pugilista U. pugilator. No entanto, a vida útil de uma espécie semelhante, U. rapax, é de apenas 1,4 anos (Koch et al. 2005).
Abundância:
Embora os caranguejos violinistas sejam territoriais, a espécie é bastante social e vive em grandes grupos. Quando U. pugilator foi descrito pela primeira vez por Louis Bosc em 1802, ele observou que “milhares ou mesmo milhões” cobriam as praias das Carolinas (Crane 1975). Hoje, esses números diminuíram como resultado da poluição e degradação do habitat, mas ainda podem ser encontradas populações relativamente grandes. Existe pouca informação para estimativas de abundância de pugilator U. na IRL, mas as densidades de campo nas populações da Carolina do Sul atingiram até 75 m-2 (Pratt & McLain 2006). Estudos com violinistas na Carolina do Norte revelaram que as fêmeas são mais abundantes que os machos (Colby & Fonseca 1984), um padrão que provavelmente existe para populações em outros locais baseado em comportamentos de cortejo e acasalamento (veja abaixo).

Molting &Regeneração de membros:
Como outros artrópodes, os caranguejos violinistas devem moltar para crescerem mais. Este processo, conhecido como “ecdysis”, ocorre mais frequentemente em juvenis de crescimento rápido e retarda durante a idade adulta. Durante a ecdise, o exoesqueleto duro é derramado inteiro, expondo o novo e macio esqueleto subjacente. A água é bombeada para o corpo para expandir o tamanho do novo exoesqueleto antes de endurecer (por exemplo, Guyselman 1953). A moldagem não é usada apenas para o crescimento, mas também para regenerar os membros que faltam. Durante o combate ou para escapar de predadores, os caranguejos violinistas autotomam ou soltam membros num ponto pré-determinado (Weis 1977), geralmente na base de todas as pernas andantes (Hopkins 2001). Os membros novos crescem em posição dobrada dentro de uma camada da cutícula, desdobrando-se e expandindo-se durante o processo de moldagem. A ecdise é desencadeada e acelerada pela autonomia múltipla e remoção dos apoios oculares (Abramowitz & Abramowitz 1940, Hopkins 1982). A moldagem sob estas circunstâncias pode não resultar em crescimento, e o tamanho geral do caranguejo pode até diminuir à medida que a energia é utilizada para regenerar vários membros em falta (Hopkins 1982). Uma única muda em alguns indivíduos é frequentemente suficiente para regenerar completamente um membro em falta (Hopkins 2001), mas outros caranguejos podem necessitar de várias mudas antes de um apêndice ser restaurado ao seu tamanho original. Vários fatores afetam a freqüência e o sucesso da muda e regeneração dos membros, incluindo a disponibilidade de alimentos, temperatura e poluição. Por exemplo, a presença de metilmercúrio em águas poluídas pode inibir parcial ou totalmente a regeneração dos membros tanto em caranguejos temperados como em caranguejos tropicais (Weis 1977).
Reprodução:
Os caranguejos violinistas são organismos sociais que se envolvem em exposições elaboradas de acasalamento antes da cópula. Os machos usam a sua grande garra para atrair os seus companheiros através de uma série de movimentos ondulatórios e tambores acústicos, também usados para afastar potenciais concorrentes. As exibições ondulantes são frequentemente características de uma determinada espécie, mas normalmente ocorrem na boca da toca em todos os caranguejos. Em U. pugilator, a grande garra faz um laço à medida que é criada, parando ligeiramente antes de se mover para o lado e para baixo em frente do caranguejo (Crane 1975). A carapaça sobe a cada onda e a pequena garra faz um movimento mais ou menos correspondente. Em exposições de alta intensidade, uma série de 4 a 5 ondas é completada antes da garra ser baixada para a sua posição de repouso. Muitas vezes, o tambor acústico e outros sons são produzidos pelas garras e pernas para atrair as fêmeas (Crane 1975). Os caranguejos violinistas do Atlântico cortejam e acasalam tanto durante o dia como à noite. À luz do dia, os acenos dos machos são provavelmente os mais importantes; enquanto que os sinais acústicos predominam durante o cortejo nocturno. Uma vez que o macho tenha atraído um companheiro, ela normalmente segue-o até à toca para cópula, e tem sido sugerido que o acasalamento subterrâneo em U. pugilator resulta em ovos mais viáveis (Salmão 1987). Os ovos fertilizados resultantes são carregados numa massa, muitas vezes chamada de esponja, no abdómen da fêmea até à eclosão. As fêmeas ovígeras, ou portadoras de ovos, foram observadas de Maio a Agosto nas populações da Carolina do Norte, a maioria medindo mais de 1,0 cm de comprimento da carapaça (Colby & Fonseca 1984).
Embriologia:
Fêmeas libertam larvas na coluna de água quando estão completamente desenvolvidas, normalmente durante grandes marés nocturnas (ex. Christy 1989). O objectivo deste comportamento é muito provavelmente transportar as larvas para o mar, longe de predadores estuarinos abundantes. As larvas planctónicas desenvolvem-se através de uma série de cinco fases zoeal (Christy 1989), alimentando-se principalmente de zooplâncton mais pequeno. O estádio larvar final (postlarva) é a megalopa demersal, ou megalopa associada ao fundo. À medida que as larvas regressam ao estuário, metamorfoseiam-se em megalopas e procuram sinais de povoamento, tais como a presença de outros membros da mesma espécie (conspecíficos) e o tipo de sedimento apropriado, antes de se fixarem no fundo e sofrerem a sua metamorfose final para um caranguejo juvenil (ex. O’Connor 1993). Estudos demonstraram que o U. pugilator megalopae tem a capacidade de atrasar a metamorfose por um tempo limitado até ser encontrado um habitat adequado (Christy 1989, O’Connor 1991).

IV. TOLERÂNCIAS FÍSICAS
Temperatura:
O violinista de areia do Atlântico é uma das poucas espécies que têm grandes populações que se estendem para zonas temperadas (Crane 1975). Devido a esta extensão, o U. pugilator está bem adaptado às temperaturas sub-congelantes, hibernando regularmente nas suas tocas durante o tempo frio. Estes caranguejos estão também adaptados a temperaturas mais quentes e níveis de luz elevados, mudando a cor presumivelmente como um mecanismo termoregulador (Silbiger & Munguia 2008, Wilkens & Fingerman 1965). Em apenas cinco minutos após a exposição solar (Silbiger & Munguia 2008), os caranguejos podem ficar pálidos, reflectindo mais raios de luz e mantendo uma média de 2°C mais fria do que os caranguejos escuros (Wilkens & Fingerman 1965). As tolerâncias térmicas superiores para U. pugilator variam com a umidade, em aproximadamente 42°C e 46°C para ar saturado e seco, respectivamente. A discrepância entre estas temperaturas é provavelmente o resultado de maiores taxas de transpiração para caranguejos em ar seco ajudando a manter uma temperatura corporal central mais fria (Wilkens & Fingerman 1965).
Salinidade:
O violinista de areia do Atlântico é mais comum em ambientes de maior salinidade. No entanto, esta espécie pode tolerar uma grande variedade de salinidades. Em águas de alta salinidade, é considerado um melhor hiporegulador do que muitas outras espécies de Uca (Green et al. 1959, Thurman 2005). Esta capacidade permite aos caranguejos manter uma concentração mais constante de sal nos seus fluidos corporais, mesmo quando expostos ao ar (Thurman 2003). Em estudos de campo, U. pugilator foi encontrado em águas que variam de 0,2 a 36,2 ppt (Godley & Brodie 2007, Thurman 2005).

V. COMUNITY ECOLOGY
Burrowing Behavior:
Caranguejos violinistas são conhecidos por cavar tocas em sedimentos lamacentos e/ou arenosos de habitats estuarinos abrigados. Estes túneis são usados para acasalamento, para escapar a temperaturas extremas e inundações, e como refúgio de predadores. As tocas estão geralmente localizadas na zona intertidal, têm apenas uma abertura e são geralmente em forma de L (Ruppert & Barnes 1994). A profundidade das tocas pode chegar a 60 cm (Gosner 1978), mas a maioria das espécies norte-americanas não cava mais do que 36 cm (Ruppert & Barnes 1994). Como o caranguejo escava a toca durante a maré baixa, ele transporta o sedimento para a superfície carregando-o nas pernas de um lado, rolando-o em pequenas bolas e formando uma pilha na entrada do buraco (Ruppert & Barnes 1994). Quando a maré entra, a maioria dos caranguejos recuam para as suas tocas, colocando um tampão de sedimento na entrada para evitar que a água inunde o túnel. O comportamento da escavação difere um pouco de acordo com a espécie. Em U. pugilator, o macho escava e defende a toca, especialmente durante a época de reprodução (Pratt & McLain 2006).

Territorialidade:
Caranguejos violinistas machos usam a sua garra alargada não só para atrair fêmeas, mas também em disputas territoriais com outros caranguejos (Pratt & McLain 2006, Ruppert & Barnes 1994, Ruppert & Fox 1988). Os territórios individuais estão localizados em torno de uma única toca centralizada. As áreas são provavelmente dependentes da densidade de caranguejo e espécies, mas foram medidas em cerca de 100 cm2 para U. pugilator (Pratt & McLain 2006). O combate entre machos desta espécie varia desde o não contacto até ao uso da garra principal para empurrar, agarrar ou virar o adversário (Pratt & McLain 2006). A territorialidade varia, e os machos são mais agressivos em relação aos intrusos que tentam escavar e aos machos vizinhos de tamanho semelhante que podem ameaçar o sucesso do acasalamento.

Trophic Mode:
Embora ocasionalmente sejam canibais, a maior parte da dieta do caranguejo violinista consiste em detritos, bactérias e algas sobre e nos sedimentos (Gosner 1978). As pequenas garras transferem o sedimento para as partes da boca, onde os alimentos são separados da areia e outras partículas indesejáveis. Os alimentos são engolidos e as partes da boca enrolam a areia restante em pequenas bolas que são colocadas novamente no chão. Estas bolas são muito menores que as criadas durante a escavação das tocas (Ruppert & Fox 1988). As partes bucais em muitos violinistas são especializadas para uma gama específica de partículas de sedimentos, e esta adaptação é parcialmente responsável pelo habitat e distribuição das espécies. Os caranguejos também vagueiam enquanto se alimentam e algumas espécies se afastam até 50 m de suas tocas (Ruppert & Raposa 1988).
Predadores:
Predadores de caranguejos violinistas incluem aves, peixes, tartarugas e mamíferos como lontras e guaxinins (Colby & Fonseca 1984, Crane 1975, Ruppert & Raposa 1988), além de ocasionalmente serem canibalizados por outros violinistas (Gosner 1978). Os caranguejos reduzem o risco de predação fugindo para suas tocas, e alguns estudos especulam que o U. pugilator muda para uma cor arenosa em parte para camuflar sua carapaça de predadores (Dawkins 1971). Larvas de Uca spp. são presas por uma variedade de organismos pelágicos e bentônicos, e são canibalizadas por caranguejos adultos em populações cativas (O’Connor 1990).
Espécies associadas:
Muitas espécies de fungos são associadas obrigatórias de hospedeiros de artrópodes (Mattson 1988). Um fungo pertencente ao gênero Enterobryus foi descoberto no hindgut de U. pugilator. O fungo não é parasitário (Hibbits 1978, Lichtwardt 1976), e tem sido sugerido que a espécie pode mesmo fornecer compostos químicos necessários, tais como aminoácidos, ao caranguejo (Williams & Lichtwardt 1972). Além das associações obrigatórias, os caranguejos do Atlântico são encontrados ao lado de vários organismos comuns a mangues e pântanos salgados. Para listas extensas de outras espécies encontradas em todos os ecossistemas em que ocorre a pugilização por U. pugilator, consulte o link ‘Habitats of the IRL’, à esquerda desta página.

VI. ESTATUTO ESPECIAL
Estado Especial:
Nenhum
Importância Ecológica:
Atividade de escavação em caranguejos violinistas existe não só para criar tocas territoriais, mas também para trazer matéria orgânica para a superfície, estimulando o crescimento microbiano. A atividade de escavação frequentemente aumenta quando os alimentos são limitados para criar uma fonte de nutrientes mais abundante, mas também resulta no crescimento estimulado de mangues e plantas spartina próximas (Genoni 1985, 1991) através do aumento da aeração do solo e maior disponibilidade de nutrientes.

VII. REFERÊNCIAS & LEITURA AINDA
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