ProtandryEdit

>

Ocellaris clownfish, Amphiprion ocellaris, uma espécie animal protandrous

Em geral, os hermafroditas protandrous são animais que se desenvolvem como machos, mas podem mais tarde reproduzir-se como fêmeas. No entanto, a protandria apresenta um espectro de diferentes formas, que são caracterizadas pela sobreposição entre a função reprodutiva masculina e feminina ao longo da vida de um organismo:

1. Hermafroditismo sequencial de protandrous: Reprodução precoce como macho puro e reprodução posterior como fêmea pura:
2. Protandrous hermaphroditismos sequenciais com sobreposição: Reprodução precoce como macho puro e reprodução posterior como fêmea pura com sobreposição interventiva entre ambos os sexos.
3. Protandrous hermaphroditismos simultâneos: Reprodução precoce como macho puro e reprodução tardia em ambos os sexos.

Outras vezes, também há espécies que se reproduzem como ambos os sexos durante toda a sua vida (ou seja, hermafroditas simultâneos), mas mudam os seus recursos reprodutivos de macho para fêmea ao longo do tempo.

Exemplos de ProtandrousEditar

Protandria é incomum, mas ocorre numa ampla variedade de phyla animal. De fato, o hermafroditismo protandrous ocorre em muitos peixes, moluscos e crustáceos, mas está completamente ausente em vertebrados terrestres.

Protandrous peixes incluem espécies de teleost nas famílias Pomacentridae, Sparidae, e Gobiidae. Um exemplo comum de uma espécie protandrous são os peixe-palhaço, que têm uma sociedade muito estruturada. Nas espécies de percula Amphiprion, existem zero a quatro indivíduos excluídos da reprodução e um par reprodutor que vive numa anémona marinha. O domínio baseia-se no tamanho, sendo a fêmea o maior e o macho reprodutor o segundo maior. O resto do grupo é constituído por machos progressivamente mais pequenos que não se reproduzem e não têm gónadas funcionais. Se a fêmea morre, em muitos casos, o macho reprodutor ganha peso e torna-se a fêmea para esse grupo. O maior macho não reprodutor então amadurece sexualmente e torna-se o macho reprodutor do grupo.

Outros peixes protandrous podem ser encontrados nas classes clupeiformes, siluriformes, estomiformes. Como estes grupos são parentes distantes e têm muitos parentes intermediários que não são protandrous, sugere fortemente que a protandria evoluiu várias vezes.

As filogenias suportam esta suposição porque os estados ancestrais diferem para cada família. Por exemplo, o estado ancestral da família Pomacentridae era gonocorístico (mono-sexo), indicando que a protandria evoluiu dentro da família. Portanto, porque outras famílias também contêm espécies de protandrous, a protandria provavelmente evoluiu várias vezes.

Outros exemplos de animais protandrous incluem:

• A ordem Platyctenida de geléias de pente. Ao contrário da maioria dos ctenóforos, que são hermafroditas simultâneos, os Platyctenida são principalmente protandrous, mas a reprodução assexuada também tem sido observada em algumas espécies.
• As ténias planas Hymanella retenuova.
• O fuscus de Laevapex, um gastrópode, é descrito como sendo funcionalmente protandrico. Os espermatozóides amadurecem no final do inverno e início da primavera, os óvulos amadurecem no início do verão e a cópula ocorre apenas em junho. Isto mostra que os machos não podem reproduzir-se até que as fêmeas apareçam, razão pela qual são consideradas funcionalmente protandricas.
• Speyeria mormonia, ou a Fraternidade Mórmon, é uma espécie de borboleta exibindo protandria. No seu caso, a protandria funcional refere-se ao aparecimento de machos adultos 2-3 semanas antes das fêmeas adultas.
• O gênero Lysmata do camarão realiza hermafroditas protandáricos simultâneos onde eles se tornam verdadeiros hermafroditas ao invés de fêmeas. Durante a “fase feminina”, eles têm tecidos masculinos e femininos em suas gônadas e produzem ambos os gametas.
  

  Lysmata, um gênero de camarão que realiza o hermafroditismo protandrico simultâneo.

ProtogynyEdit

Lua wrasse, Thalassoma lunare, uma espécie animal protogínica

Protogynous hermaphrodites são animais que nascem fêmeas e em algum momento de sua vida mudam de sexo para macho. A protoginia é uma forma mais comum de hermafroditismo sequencial, especialmente quando comparada à protandria. À medida que o animal envelhece, ele muda o sexo para se tornar um animal macho, devido a estímulos internos ou externos. Ao contrário das fêmeas, a fecundidade do macho aumenta muito com a idade, e é possível que seja mais selectivamente vantajoso ser um macho quando o corpo de um organismo é maior. Esta vantagem pode fazer com que certas espécies sejam hermafroditas protogínicas à medida que a mudança de sexo para macho leva a uma maior vantagem reprodutiva.

Exemplos protogínicosEditar

Protogina é a forma mais comum de hermafroditismo em peixes na natureza. Cerca de 75% das 500 espécies de peixes hermafroditas sequencialmente conhecidas são protogínicas e frequentemente têm sistemas de acasalamento poligínicos. Nestes sistemas, os grandes machos usam uma defesa territorial agressiva para dominar o acasalamento das fêmeas. Isto faz com que os machos pequenos tenham uma grave desvantagem reprodutiva, o que promove uma forte selecção de protoginia baseada no tamanho. Portanto, se um indivíduo é pequeno, é mais vantajoso reprodutivamente ser fêmea, pois eles ainda serão capazes de se reproduzir, ao contrário dos machos pequenos.

Organismos modelo comum para este tipo de hermafroditismo sequencial são as rugas. Eles são uma das maiores famílias de peixes de recife de coral e pertencem à família Labridae. As rugas são encontradas ao redor do mundo em todos os habitats marinhos e tendem a se enterrar na areia à noite ou quando se sentem ameaçados. Nos wrasses, o maior de um par acasalado é o macho, enquanto que o menor é a fêmea. Na maioria dos casos, as fêmeas e os machos imaturos têm uma cor uniforme, enquanto o macho tem a fase terminal bicolor. Os machos grandes detêm territórios e tentam emparelhar a desova, enquanto os machos pequenos e médios da fase inicial vivem com as fêmeas e desovam em grupo. Em outras palavras, tanto os machos da fase inicial quanto os da fase terminal podem se reproduzir, mas diferem na forma como o fazem.

Na cabeça de carneiro da Califórnia (Semicossyphus pulcher), um tipo de resíduo, quando a fêmea muda para macho, os ovários degeneram e as criptas espermatogênicas aparecem nas gônadas. A estrutura geral das gônadas permanece ovariana após a transformação e o esperma é transportado através de uma série de ductos na periferia da gônada e do oviduto. Aqui, a mudança de sexo é dependente da idade. Por exemplo, a cabeça de carneiro da Califórnia permanece uma fêmea durante quatro a seis anos antes de mudar de sexo, uma vez que todas as cabeças de carneiro da Califórnia nascem fêmeas.

>

Um macho de cabeça azul em fase terminal

Os rugas da cabeça azul começam a vida como machos ou fêmeas, mas as fêmeas podem mudar de sexo e de função como machos. As fêmeas jovens e os machos começam com uma coloração de fase inicial baça antes de progredir para uma coloração de fase terminal brilhante, que tem uma mudança na intensidade da cor, listras e barras. A coloração da fase terminal ocorre quando os machos se tornam suficientemente grandes para defender o território. Os machos da fase inicial têm testículos maiores do que os machos da fase terminal, o que permite aos machos da fase inicial produzir uma grande quantidade de esperma. Esta estratégia permite a estes machos competir com o macho de maior tamanho territorial.

Botryllus schlosseri, um tunicato colonial, é um hermafrodita protoginoso. Numa colónia, os óvulos são libertados cerca de dois dias antes do pico de emissão de esperma. Embora a auto-fertilização seja evitada e a fertilização cruzada favorecida por esta estratégia, a auto-fertilização ainda é possível. Os óvulos auto-fertilizados desenvolvem-se com uma frequência substancialmente maior de anomalias durante a clivagem do que os óvulos cruzados (23% vs. 1,6%). Também uma percentagem significativamente menor de larvas derivadas da metamorfose dos ovos auto-fertilizados, e o crescimento das colónias derivadas da sua metamorfose é significativamente menor. Estes achados sugerem que a auto-fertilização dá origem a depressão consanguínea associada a défices de desenvolvimento que são provavelmente causados pela expressão de mutações recessivas deletérias.

Outros exemplos de organismos protogénicos incluem:

• Nas seguintes famílias de peixes: Serranidae (garoupas), Sparidae (porquinhos), Synbranchidae (enguias do pântano), Labridae (rugas), Scaridae (papagaios), Pomacanthidae (anjo), Gobiidae (gobies), Lethrinidae (imperadores), e possivelmente outros.
• O isópode intertidal Gnorimosphaeroma oregonense.
• Protogina às vezes ocorre na rã Rana temporaria, onde as fêmeas mais velhas às vezes mudam para machos.

Causas finaisEditar

A causa final de um evento biológico determina como o evento faz com que os organismos se adaptem melhor ao seu ambiente, e por isso a evolução por selecção natural produziu esse evento. Embora um grande número de causas finais do hermafroditismo tenha sido proposto, as duas causas mais relevantes para o hermafroditismo sequencial são o modelo de vantagem de tamanho e proteção contra a consanguinidade.

Modelo de vantagem de tamanhoEditar

O modelo de vantagem de tamanho afirma que indivíduos de um determinado sexo se reproduzem mais efetivamente se tiverem um certo tamanho ou idade. Para criar seleção para hermafroditismo seqüencial, indivíduos pequenos devem ter maior aptidão reprodutiva como um sexo e indivíduos maiores devem ter maior aptidão reprodutiva como o sexo oposto. Por exemplo, os óvulos são maiores do que o esperma, assim os indivíduos maiores são capazes de fazer mais óvulos, assim os indivíduos poderiam maximizar seu potencial reprodutivo iniciando a vida como machos e depois virando fêmeas ao atingir um certo tamanho.

Na maioria dos ectotermos, o tamanho do corpo e a fecundidade feminina estão positivamente correlacionados. Isto suporta o modelo de vantagem de tamanho. Kazancioglu e Alonzo (2010) realizaram a primeira análise comparativa da mudança de sexo em Labridae. Sua análise apóia o modelo de vantagem de tamanho e sugere que o hermafroditismo sequencial está correlacionado com a vantagem de tamanho. Eles determinaram que a dioecy tinha menos probabilidade de ocorrer quando a vantagem de tamanho é mais forte do que outras vantagens. Warner sugere que a seleção para protandria pode ocorrer em populações onde a fecundidade feminina é aumentada com a idade e os indivíduos acasalam aleatoriamente. A seleção para a procriação pode ocorrer onde há características na população que deprimem a fecundidade masculina em idades precoces (territorialidade, seleção de acasalamento ou inexperiência) e quando a fecundidade feminina diminui com a idade, esta última parece ser rara no campo. Um exemplo de territorialidade favorável à procriação ocorre quando existe a necessidade de proteger seu habitat e ser um macho grande é vantajoso para este fim. No aspecto do acasalamento, um macho grande tem uma maior probabilidade de acasalar, enquanto que isto não tem qualquer efeito na aptidão de acasalamento da fêmea. Assim, ele sugere que a fecundidade feminina tem mais impacto no hermafroditismo sequencial do que as estruturas etárias da população.

O modelo de vantagem de tamanho prevê que a mudança de sexo só estaria ausente se a relação entre tamanho/idade com potencial reprodutivo fosse idêntica em ambos os sexos. Com essa previsão, supõe-se que o hermafroditismo é muito comum, mas não é o caso. O hermafroditismo sequencial é muito raro e, segundo os cientistas, isso se deve a algum custo que diminui a aptidão física das pessoas que mudam de sexo, em oposição àquelas que não mudam de sexo. Algumas das hipóteses propostas para a escassez de hermafroditas são o custo energético da mudança de sexo, barreiras genéticas e/ou fisiológicas à mudança de sexo e taxas de mortalidade por sexo.

Em 2009, Kazanciglu e Alonzo descobriram que a dioecy só era favorecida quando o custo da mudança de sexo era muito grande. Isso indica que o custo da mudança de sexo não explica a raridade do hermafroditismo seqüencial por si só.

Proteção contra consanguinidadeEditar

Hermafroditismo seqüencial também pode proteger contra a consanguinidade em populações de organismos que têm baixa motilidade e/ou são escassamente distribuídos o suficiente para que haja um risco considerável de que os irmãos se encontrem após atingirem a maturidade sexual, e a consanguinidade cruzada. Se os irmãos têm todas a mesma idade ou idades semelhantes, e se todos eles começam a vida como um sexo e depois transitam para o outro sexo aproximadamente na mesma idade, então é muito provável que os irmãos sejam do mesmo sexo a qualquer momento. Isto deve reduzir drasticamente a probabilidade de consanguinidade. Tanto a procriação como a protoginia são conhecidas por ajudar a prevenir a consanguinidade nas plantas, e muitos exemplos de hermafroditismo sequencial atribuível à prevenção da consanguinidade foram identificados em uma grande variedade de animais.

Causas PróximasEditar

A causa próxima de um evento biológico diz respeito aos mecanismos moleculares e fisiológicos que produzem o evento. Muitos estudos têm focado as causas proximais do hermafroditismo sequencial, que pode ser causado por várias mudanças hormonais e enzimáticas nos organismos.

O papel da aromatase tem sido amplamente estudado nesta área. A aromatase é uma enzima que controla a relação androgênio/estrogênio em animais catalisando a conversão da testosterona em estradiol, que é irreversível. Foi descoberto que a via da aromatase medeia a mudança de sexo em ambos os sentidos nos organismos. Muitos estudos também envolvem a compreensão do efeito dos inibidores da aromatase na mudança de sexo. Um desses estudos foi realizado por Kobayashi et al. Em seu estudo eles testaram o papel dos estrogênios em rugas de três pontos masculinos (Halichoeres trimaculatus). Eles descobriram que peixes tratados com inibidores de aromatase mostraram diminuição do peso gonodal, nível de estrogênio plasmático e proliferação espermatogonial nos testículos, bem como aumento dos níveis de androgênio. Os seus resultados sugerem que os estrogénios são importantes na regulação da espermatogénese neste hermafrodita protogénico.

Estudos anteriores também investigaram mecanismos de inversão do sexo em peixes teleost. Durante a inversão de sexo, as suas gónadas inteiras incluindo o epitélio germinal sofrem alterações significativas, remodelação e reforma. Um estudo sobre o teleost Synbranchus marmoratus descobriu que as metaloproteinases (MMPs) estavam envolvidas na remodelação das gónadas. Neste processo, os ovários degeneraram e foram lentamente substituídos pelo tecido germinal masculino. Em particular, a ação das MMPs induziu alterações significativas no tecido gonadal intersticial, permitindo a reorganização do tecido epitelial germinal. O estudo também descobriu que os esteróides sexuais ajudam no processo de reversão sexual ao serem sintetizados como as células de Leydig se replicam e se diferenciam. Assim, a síntese de esteróides sexuais coincide com a remodelação gonadal, que é desencadeada por MMPs produzidas pelo tecido epitelial germinal. Estes resultados sugerem que as MMPs e mudanças nos níveis de esteróides desempenham um grande papel no hermafroditismo sequencial em teleosts.

Consequências genéticasEditar

Hermafroditas sequenciais quase sempre têm uma proporção de sexo tendenciosa em relação ao sexo de nascimento, e consequentemente experimentam significativamente mais sucesso reprodutivo após a mudança de sexo. De acordo com a teoria genética da população, isso deve diminuir a diversidade genética e o tamanho efetivo da população (Ne). No entanto, um estudo de duas espécies ecologicamente semelhantes de dourada arenosa (gonocórica) e de dourada (protogínica) nas águas da África do Sul descobriu que as diversidades genéticas eram semelhantes nas duas espécies, e enquanto Ne era mais baixa no instante da mudança de sexo, elas eram semelhantes em um horizonte de tempo relativamente curto. A capacidade destes organismos de mudar o sexo biológico permitiu um melhor sucesso reprodutivo baseado na capacidade de certos genes passarem mais facilmente de geração em geração. A mudança no sexo também permite que organismos se reproduzam se nenhum indivíduo do sexo oposto já estiver presente.