Abstract
Poluição Metálica pode causar a diminuição do tamanho corporal individual. Nas formigas, a diversidade temática dentro e entre colónias pode ser muito maior do que a considerada anteriormente, mesmo nas formigas monomórficas. Neste estudo medimos o tamanho corporal, expresso como largura da cabeça, de trabalhadores Lasius niger coletados de 44 jovens colônias em seu estágioergonômico, ao longo de um conhecido gradiente exibindo poluição metálica crônica. As estatísticas foram calculadas descrevendo a curva de distribuição do tamanho do corpo, nomeadamente, a média, a mediana, o intervalo de dados, o enviesamento e a curtose. Nenhuma destas estatísticas está correlacionada com o nível de poluição. Ao contrário do nosso estudo anterior realizado em colónias maduras, os trabalhadores das colónias jovens não apresentam alterações morfológicas relacionadas com a poluição. Os resultados sublinham a importância da fase de desenvolvimento da colónia na diversificação do tamanho do corpo do trabalhador fundido, em monomorfos que vivem em áreas poluídas por metais.
1. Introdução
Alguns insectos sociais desenvolveram sub-castas morfologicamente distintas de operários, dedicados a diferentes tarefas na colónia. No entanto, a maioria das espécies de formigas e gêneros mantém um único elenco de trabalhadores com um único comportamento flexível. Apesar de ser monomórfica, pode existir uma considerável variação de tamanho entre e intra-colônia de operários. Embora tal variação tenha sido geralmente considerada demasiado pequena para ser relevante para a atribuição de tarefas, o estudo recente desafiou efectivamente esta afirmação. Os trabalhadores das espécies monomórficas Temnothorax rugatulus foraging outside the nest might be bigger than intranidal workers . Portanto, o monomorfismo não significa necessariamente a ausência de divisão de trabalho relacionada com o tamanho do corpo. Também se pode perguntar até que ponto o tamanho do corpo das formigas monomórficas pode ser modificado em ambientes poluídos e estressados. Estudos de campo, bem como experiências laboratoriais, mostraram que em muitas espécies de invertebrados o tamanho do corpo individual pode diminuir ao longo do gradiente de poluição do metal. Descidas significativas no tamanho do corpo também têm sido observadas ao longo dos gradientes de urbanização. Entretanto, como muitos outros autores indicaram, a relação entre tamanho corporal e urbanização ou pressão de poluição metálica pode ser muito mais complexa e nem sempre pode ser descrita como simples aumento ou diminuição .
Em nossos estudos anteriores analisamos o tamanho corporal da formiga monomórfica Lasius niger (L., 1758) ao longo de um conhecido gradiente de poluição metálica . Testamos o tamanho do corpo sob a expectativa de que ele irá diminuir ao longo do aumento do gradiente de poluição metálica como resultado da toxicidade e/ou limitação alimentar. Descobrimos que o tamanho médio do corpo não estava relacionado com a poluição, mas a frequência de formigas relativamente pequenas aumentou com o nível de poluição. Assim, a forma das distribuições de tamanho corporal parece responder ao stress ambiental, embora a formiga investigada seja considerada monomórfica. Encontramos um aumento semelhante de formigas relativamente pequenas sem uma mudança na mediana ou tamanho médio nas espécies relacionadas Lasius flavus (Grześ, Okrutniak inédito). Propusemos uma hipótese de que a mudança observada poderia ser sublinhada por restrições energéticas na colônia. O estudo sobre o Lasius niger foi realizado em colônias maduras, na fase reprodutiva, ou seja, na fase de produção sexual intensiva, que é energeticamente cara para procriar. Portanto, a questão parece ser se a mudança observada depende do estágio de desenvolvimento da colônia.
No presente estudo, investigamos 44 ninhos jovens (não produzindo elenco sexual) de Lasius niger localizados ao longo de um conhecido gradiente de poluição, que foi o mesmo utilizado no estudo anterior. O tamanho do corpo (expresso como largura da cabeça) foi medido. Comparamos as estatísticas descrevendo a tendência central e a forma de distribuição ao longo do gradiente de poluição.
2. Materiais e Métodos
2.1. Espécies e Área de Estudo
A formiga do jardim preto (Lasius niger) é uma das espécies mais comuns na área Palearética . Nosso estudo anterior revelou que a formiga L. niger é a mais abundante, em comparação com outras espécies que habitam a área investigada . As espécies habitam vários ambientes antropogênicos, como terras agrícolas, pastagens, lugares ruderais, ou espaços verdes em áreas urbanas. L. niger é estritamente monógina e monomórfica, construindo ninhos de minerais que contêm de cem a mais de dez mil trabalhadores. As espécies de interesse são tanto afídeas como carnívoras .
A área de estudo está localizada nas proximidades de Olkusz, no sul da Polônia. As concentrações de metais na camada de húmus nos locais mais poluídos desta região excedem 9600 mg/kg para o zinco, 1500 mg/kg para o chumbo, e 80 mg/kg para o cádmio . Estudos anteriores realizados na área mostraram que as concentrações de metais no solo estão altamente correlacionadas entre si. Quinze locais de estudo foram estabelecidos ao longo do gradiente de poluição cobrindo campos abandonados e prados frescos. O transecto estendeu-se de 0,7 a 35 km da fonte de poluição. As concentrações de metais nos locais diminuíram com o aumento da distância até à fundição, aproximando-se dos níveis de fundo nos locais a mais de 25 km da fundição. Os locais do estudo foram representados por campos abandonados (11 locais), prados semeados (1 local), e áreas industriais residuais (3 locais).
2.2. Nível de Poluição
A fim de fornecer uma medida biologicamente realista do nível de poluição de cada local, analisamos as concentrações de Zn e Cd em uma amostra aleatória de invertebrados coletados em cada local em um estudo preliminar no verão de 2011. A concentração de Zn em invertebrados correlacionou-se positivamente tanto com a concentração de Cd em invertebrados como com a concentração total de Zn no solo. As menores e maiores concentrações de Zn em invertebrados representaram 134 e 1.545 mg/kg de peso seco (d.w.). Por sua vez, as menores e maiores concentrações de Cd em invertebrados representaram 3,98 e 39,70 mg/kg de peso seco (d.w.). As concentrações detalhadas de Zn e Cd em invertebrados e nas amostras de solo, bem como a descrição botânica dos locais de estudo são relatadas (ver locais S1-S3, S5, S6, S8, S10-S12, e S14-S19). A concentração Zn em invertebrados foi utilizada como indicador do nível de poluição.
2,3. Medidas morfológicas
A identificação da espécie seguida . Em cada um dos 15 locais de estudo, 3 colônias jovens de L. niger foram selecionadas (15 × 3 = 45). Uma colónia foi excluída da análise final devido a um erro durante a amostragem. Todas as colónias foram verificadas quanto à ausência de elenco sexual. Uma amostra aleatória de cerca de obreiras de cada ninho foi colhida usando exaustor e armazenada a -5°C até ser medida. O tamanho do corpo das formigas foi expresso como a largura máxima da cabeça acima dos olhos (HW) . Todas as medidas da largura da cabeça foram realizadas com uma ampliação de 50x usando um microscópio metalográfico Met-153 (Motic, China) conectado a uma câmera digital (Huvitz, Coréia). As larguras de cabeça foram medidas até os 0,00001 mm mais próximos com base em fotos digitais usando Panasis, ver. 2.4.2, Huvitz. A fim de verificar a precisão das medidas, foram medidas 30 formigas duas vezes. Os resultados do primeiro e do segundo conjunto de medidas foram correlacionados. O elevado coeficiente de correlação (, ) indicou uma elevada repetibilidade das medições. Em L. niger ants, o volume do ninho cresce quase proporcionalmente ao tamanho da colónia; portanto, o diâmetro da área basal do ninho foi usado como um estimador do tamanho da colónia. Em todas as colónias utilizadas neste estudo, o diâmetro do monte variou de 10 a 47 cm (o tamanho mediano foi de 19,0 cm).
2,4. Procedimentos estatísticos
Para testar as relações entre o nível de poluição e o tamanho do corpo de L. niger, foram calculadas as estatísticas descritivas da largura da cabeça, incluindo média, mediana e amplitude, bem como a curtose e o enviesamento. Cada uma destas estatísticas foi calculada em cada colónia e foi correlacionada separadamente com os níveis de poluição dos locais (concentração Zn nos invertebrados). O significado de cada relação foi testado usando uma regressão simples (Statgraphics Centurion XV) com um nível de confiança de 95% seguido por uma verificação da normalidade dos resíduos. Nas formigas o tamanho do corpo pode ser correlacionado com o tamanho da colónia. Portanto, a fim de eliminar a influência do tamanho da colónia antes de se correlacionar com o nível de poluição, cada estatística foi primeiramente correlacionada com o tamanho da colónia. Os resíduos foram então regressivos em relação ao nível de poluição. Assim, ao testar a relação entre o tamanho da cabeça e a poluição, foi utilizada apenas a fracção de variância que não foi explicada pelo tamanho da colónia. Como três ninhos de formigas foram coletados em cada local, os valores dos resíduos para cada uma das estatísticas foram calculados como média para evitar um problema de pseudoreplicação .
3. Resultados
O tamanho médio da cabeça variou entre 700 e 965 μm. O tamanho da cabeça difere significativamente entre as colônias (ANOVA unidirecional, , ; Figura 1). A distribuição do tamanho em cada colónia não se afastou significativamente da distribuição normal, uma vez que tanto a espessidão de ferrugem como a curtose estavam dentro do intervalo esperado para a distribuição normal -2 a +2. Nenhuma estatística (média, mediana, alcance, assimetria e curtose) se correlacionou significativamente com a poluição do local (em cada caso, Tabela 1).
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4. Discussão
O objetivo deste estudo foi testar se o viés para a maior freqüência de formigas pequenas, detectado em estudos anteriores em colônias maduras de Lasius niger, ocorre também nas colônias mais jovens desta espécie. Com base em nosso estudo, não foi encontrado aumento significativo da fração de formigas pequenas ao longo do gradiente de poluição. Por sua vez, colônias grandes e maduras foram encontradas anteriormente para conter uma fração maior de pequenos trabalhadores ao longo do gradiente de poluição metálica crescente. Assim, a mudança na forma de distribuição do tamanho do corpo da formiga investigada parece estar associada à fase de desenvolvimento da colónia. Tanto no estudo anterior como no presente utilizámos a mesma espécie, área de estudo, procedimentos de medição e um número semelhante de colónias (, ) e um número idêntico de indivíduos por colónia (). Portanto, acreditamos que a comparação entre colônias maduras e jovens no estudo deve ser obrigatória.
Poluição por metais é conhecida por causar uma série de efeitos tóxicos sobre os invertebrados. Considerando os efeitos sobre a morfologia, a poluição por metais pode induzir deformidades morfológicas , o aumento da instabilidade do desenvolvimento e a redução do tamanho corporal . Geralmente, três mecanismos podem sublinhar o impacto negativo dos metais sobre o tamanho/massa corporal: (1) toxicidade dos metais com base no deslocamento dos metais essenciais das enzimas em locais ativos, resultando na perda de sua função, (2) trade-offs entre o custo da desintoxicação e alocação de energia para o crescimento e desenvolvimento, e (3) disponibilidade limitada de alimentos em áreas contaminadas . Neste estudo, concluímos que L. niger pode sofrer certas alterações morfológicas ao longo do gradiente de poluição, mas a mudança parece estar associada a colônias maduras, mas não a colônias jovens. Esta observação pode ser explicada à luz do desenvolvimento da colónia e da alocação de energia dentro da colónia.
Em formigas, podem distinguir-se três fases principais do desenvolvimento da colónia ao longo da sua vida. A primeira fase chamada “fundação da colónia” é caracterizada pela ausência de trabalhadores adultos; o único adulto presente é a rainha mentirosa dos ovos. O desenvolvimento da colónia nesta fase é pouco dependente dos recursos alimentares externos, mas permanece fortemente dependente da quantidade de gordura acumulada na rainha. O momento de transição para a fase seguinte de desenvolvimento da colónia, ou seja, a fase ergonómica, é a eclosão das primeiras obreiras. Nesta fase, a rainha concentra-se exclusivamente na postura dos ovos, enquanto as operárias se preocupam com o cuidado da criação. Como consequência, nesta fase, os investimentos energéticos na colónia são dedicados ao crescimento das colónias e não à reprodução ou dispersão. Quando o número de trabalhadores adultos se aproxima de um certo nível, começa a produção das rainhas virgens e dos machos; assim, a colónia entra na fase reprodutiva. Portanto, as colônias jovens alocam seus recursos para a criação de trabalhadores, facilitando assim o crescimento da colônia, enquanto as colônias maduras têm que compartilhar a energia a ser alocada entre uma nova geração de trabalhadores e em castas sexuais. A criação de machos e fêmeas em colônias maduras que se encontram na fase reprodutiva provavelmente requer mais esforço do que simplesmente criar trabalhadores nas colônias jovens na mesma fase reprodutiva. Tschinkel observou que as obreiras do Pogonomyrmex perdem 20% de gordura durante a fase de alimentação de machos e fêmeas que ocorre em julho. Portanto, o aumento da fração de pequenas obreiras observadas em colônias maduras, mas não em colônias jovens, pode ser um efeito de limitação de energia durante a produção intensiva de sexo.
5. Conclusões
Não encontramos o aumento relacionado à poluição da fração de trabalhadores relativamente pequenos nas colônias jovens de L. nigeriano para ser semelhante ao encontrado na pesquisa analógica anterior realizada nas colônias maduras. Os resultados deste estudo sugerem que o tamanho do corpo em formiga monomórfica Lasius niger pode sofrer alterações na distribuição do tamanho do corpo como resultado da interação da poluição metálica e do estágio de desenvolvimento da colônia. Restrições energéticas durante a criação das colônias sexuais podem explicar a diferença comprovada entre colônias jovens e maduras.
Conflito de interesses
Os autores declaram que não há conflito de interesses em relação à publicação deste trabalho.
Conhecimento
Este estudo foi apoiado pelo Centro Nacional de Ciências (NCN), com base na decisão DEC- 2011/01/D/NZ8/00167.