Abstract

A fémszennyezés okozhatja az egyedek testméretének csökkenését. A hangyáknál a kolóniákon belüli és a kolóniák közötti temorfológiai diverzitás sokkal nagyobb lehet, mint amit korábban figyelembe vettek, még a monomorf hangyáknál is. Ebben a tanulmányban megmértük a Lasius niger dolgozók fejszélességben kifejezett testméretét, amelyeket 44 fiatal kolóniából gyűjtöttünk az ergonómiai stádiumban, egy jól ismert, krónikus fémszennyezést mutató gradiens mentén. Kiszámítottuk a testméret-eloszlási görbét leíró statisztikákat, nevezetesen az átlagot, a mediánt, az adatsávot, a ferdeséget és a kurtózist. E statisztikák egyike sem korrelált a szennyezettségi szinttel. Az érett kolóniákon végzett korábbi vizsgálatunkkal ellentétben a fiatal kolóniák dolgozói nem mutattak szennyezéssel összefüggő morfológiai változásokat. Az eredmények hangsúlyozzák a kolónia fejlődési stádiumának fontosságát a dolgozók testméretének diverzifikációjában, a fémszennyezett területeken élő monomorfikusoknál.

1. Bevezetés

Egyes társas rovaroknál morfológiailag elkülönülő, a kolóniában különböző feladatokat ellátó dolgozói alcsapatok alakultak ki. A legtöbb hangyafaj és -nemzetség azonban egyetlen, viselkedésileg rugalmas munkáskasztot tart fenn . Annak ellenére, hogy monomorfikusak, jelentős kolónián belüli és kolónián belüli munkásméret-variáció létezhet . Bár az ilyen eltérést általában túl kicsinek tartották ahhoz, hogy a feladatmegosztás szempontjából releváns legyen, a mostani tanulmány hatékonyan megkérdőjelezte ezt az állítást. A Temnothorax rugatulus monomorf faj fészken kívül táplálkozó dolgozói nagyobbak lehetnek, mint a fészken belüli dolgozók . A monomorfizmus tehát nem feltétlenül jelenti a testmérettel kapcsolatos munkamegosztás hiányát. Az a kérdés is feltehető, hogy a monomorf hangyák testmérete milyen mértékben módosulhat szennyezett és stresszes környezetben. Terepi vizsgálatok és laboratóriumi kísérletek egyaránt kimutatták, hogy számos gerinctelen fajnál az egyéni testméret csökkenhet a fémszennyezettségi gradiens mentén. A testméret jelentős csökkenését figyelték meg az urbanizációs gradiensek mentén is . Azonban, ahogy számos más szerző is jelezte, a testméret és az urbanizáció vagy a fémszennyezési nyomás közötti kapcsolat sokkal összetettebb lehet, és nem mindig írható le egyszerű növekedésként vagy csökkenésként .

Egy korábbi tanulmányunkban a monomorf hangya Lasius niger (L., 1758) testméretét elemeztük egy jól ismert fémszennyezési gradiens mentén . A testméretet azzal a várakozással vizsgáltuk, hogy az a toxicitás és/vagy a táplálékkorlátozás következtében csökken a növekvő fémszennyezettségi gradiens mentén. Azt találtuk, hogy az átlagos testméret nem függött a szennyezéstől, de a viszonylag kicsi hangyák gyakorisága nőtt a szennyezés mértékével. Úgy tűnik tehát, hogy a testméret-eloszlás alakja reagál a környezeti stresszre, bár a vizsgált hangya monomorfnak tekinthető . A Lasius flavus rokon fajnál (Grześ, Okrutniak publikálatlanul) hasonló növekedést tapasztaltunk a viszonylag kis méretű hangyák számában a medián vagy az átlagos méret változása nélkül. Felvetettük azt a hipotézist, hogy a megfigyelt változás hátterében a kolónián belüli energetikai kényszerek állhatnak. A Lasius nigeren végzett vizsgálatot érett kolóniákon végeztük, a szaporodási szakaszban, azaz az intenzív ivaros ivaros öntvénytermelés szakaszában, amely energetikailag költséges a szaporodáshoz . Ezért a kérdés az, hogy a megfigyelt változás függ-e a kolónia fejlődési szakaszától.

A jelen tanulmányban a Lasius niger 44 fiatal (ivaros ivaros öntvényt nem termelő) fészkét vizsgáltuk, amelyek egy jól ismert szennyezettségi gradiens mentén helyezkedtek el, amely megegyezett az előző tanulmányban használtal. Megmértük a testméretet (fejszélességben kifejezve). Összehasonlítottuk a központi tendenciát és az eloszlás alakját leíró statisztikákat a szennyezettségi gradiens mentén.

2. Anyagok és módszerek

2.1. Anyagok és módszerek

2.1. Anyagok és módszerek. Vizsgálati faj és vizsgálati terület

A fekete kerti hangya (Lasius niger) az egyik leggyakoribb faj a palearktikus területen . Korábbi tanulmányunkból kiderült, hogy a L. niger a vizsgált területen élő más fajokhoz képest a legelterjedtebb hangya . A faj különböző antropogén környezetben él, mint például szántóföldeken, legelőkön, ruderális helyeken vagy városi területek zöldterületein. A L. niger szigorúan monogén és monomorf, ásványi fészekhalmokat épít, amelyek száz és több mint tízezer dolgozót tartalmaznak. A vizsgált faj egyaránt levéltetű- és húsevő .

A vizsgált terület a dél-lengyelországi Olkusz közelében található. A régió legszennyezettebb helyein a humuszrétegben a fémkoncentrációk cink esetében meghaladják a 9600 mg/kg-ot, ólom esetében az 1500 mg/kg-ot, kadmium esetében pedig a 80 mg/kg-ot . A területen végzett korábbi vizsgálatok azt mutatták, hogy a talajban lévő fémkoncentrációk nagymértékben korrelálnak egymással . A szennyezettségi gradiens mentén tizenöt vizsgálati helyszínt hoztak létre, amelyek elhagyott szántóföldeket és friss réteket fedtek le. A transzekt a szennyezés forrásától 0,7 és 35 km között húzódott. A helyszínek fémkoncentrációja a kohótól való távolság növekedésével csökkent, és megközelítette a háttérszintet a kohótól 25 km-nél távolabb eső helyszíneken. A vizsgált helyszíneket elhagyott szántóföldek (11 helyszín), kaszált rétek (1 helyszín) és ipari hulladéktelepek (3 helyszín) képviselték.

2.2. Az ásványi anyag koncentrációja. Szennyezettségi szint

Az egyes helyszínek szennyezettségi szintjének biológiailag reális mérése érdekében 2011 nyarán egy előzetes vizsgálat során elemeztük a Zn- és Cd-koncentrációkat az egyes helyszíneken gyűjtött gerinctelenek véletlenszerű mintájában. A gerinctelenek Zn-koncentrációja pozitívan korrelált mind a gerinctelenek Cd-koncentrációjával, mind a talaj teljes Zn-koncentrációjával. A gerinctelenek legalacsonyabb és legmagasabb Zn-koncentrációja 134 és 1545 mg/kg száraz tömeg (d.w.) volt. A gerinctelenek legalacsonyabb és legmagasabb Cd-koncentrációja viszont 3,98 és 39,70 mg/ttkg volt. A gerinctelenek és a talajminták részletes Zn- és Cd-koncentrációját, valamint a vizsgált területek botanikai leírását a (lásd az S1-S3, S5, S6, S8, S10-S12 és S14-S19 oldalakat). A gerinctelenek Zn-koncentrációját a szennyezettségi szint indikátoraként használták.

2.3. Morfológiai mérések

A fajok azonosítása . Mind a 15 vizsgált helyszínen 3 fiatal L. niger kolóniát választottunk ki (15 × 3 = 45). Egy kolóniát a mintavétel során elkövetett hiba miatt kizártunk a végső elemzésből. Minden kolóniát ellenőriztünk az ivaros ivaros öntvények hiánya szempontjából. Az egyes fészkekből véletlenszerűen kiválasztott, körülbelül egy-egy dolgozóból álló mintát kipufogó segítségével gyűjtöttük össze, és a mérésig -5°C-on tároltuk. A hangyák testméretét a szemek feletti maximális fejszélességben (HW) fejeztük ki. Minden fejszélesség-mérést 50x-es nagyításban végeztünk egy Met-153-as metallográfiai mikroszkóp (Motic, Kína) és egy digitális fényképezőgép (Huvitz, Korea) segítségével. A fej szélességét 0,00001 mm pontossággal mértük a digitális fényképek alapján a Panasis, ver. 2.4.2, Huvitz. A mérések pontosságának ellenőrzése érdekében 30 hangyát kétszer mértünk meg. Az első és a második mérés eredményeit korrelálták. A magas korrelációs együttható (, ) a mérések nagyfokú megismételhetőségét jelezte. A L. niger hangyáknál a fészek térfogata szinte arányosan nő a kolónia méretével ; ezért a fészek alapterületének átmérőjét használták a kolónia méretének becslésére. Az ebben a vizsgálatban használt összes kolónia esetében a fészekhalom átmérője 10 és 47 cm között mozgott (a medián méret 19,0 cm-t tett ki).

2.4. Statisztikai eljárások

A L. niger szennyezettségi szintje és testmérete közötti összefüggések vizsgálatához kiszámították a fejszélesség leíró statisztikáit, beleértve az átlagot, a mediánt és a tartományt, valamint a kurtózist és a ferdeséget. E statisztikák mindegyikét minden egyes kolóniára kiszámítottuk, és külön-külön korreláltuk a helyek szennyezettségi szintjével (a gerinctelenek Zn-koncentrációja). Az egyes összefüggések szignifikanciáját egyszerű regresszióval (Statgraphics Centurion XV) 95%-os megbízhatósági szinttel teszteltük, amelyet a maradékok normalitásának ellenőrzése követett. A hangyáknál a testméret összefüggésbe hozható a kolónia méretével . Ezért a kolóniaméret hatásának kiküszöbölése érdekében, mielőtt a szennyezettségi szinttel korreláltunk volna, minden egyes statisztikát először a kolóniamérettel korreláltunk. A maradékokat ezután regresszáltuk a szennyezettségi szinttel. Így a fejméret és a szennyezés közötti kapcsolat vizsgálatakor csak a varianciának azt a hányadát használták fel, amelyet nem magyarázott a kolónia mérete. Mivel minden helyszínen három hangyafészket gyűjtöttünk, az egyes statisztikák reziduumainak értékeit átlagoltuk, hogy elkerüljük a pszeudoreplikáció problémáját .

3. Eredmények

A fej átlagos mérete 700 és 965 μm között mozgott. A fejméret szignifikánsan különbözik a telepek között (egyirányú ANOVA, , ; 1. ábra). A méreteloszlás az egyes kolóniákban nem tért el jelentősen a normális eloszlástól, mivel mind a st. ferdeség, mind a st. kurtózis a normális eloszlásra várt tartományon belül volt -2 és +2 között. Egyetlen statisztika (átlag, medián, tartomány, st. skewness és st. kurtosis) sem korrelált szignifikánsan a telephely szennyezettségével ( minden esetben, 1. táblázat).

4. Megbeszélés

A vizsgálat célja annak vizsgálata volt, hogy a korábbi vizsgálatokban a Lasius niger érett kolóniáiban kimutatott, a kis hangyák nagyobb gyakoriságára irányuló torzítás a faj fiatalabb kolóniáiban is előfordul-e. Vizsgálatunk alapján nem találtunk szignifikáns növekedést a kis hangyák frakciójában a szennyezettségi gradiens mentén. Viszont a nagy és érett kolóniákban korábban azt találtuk, hogy a növekvő fémszennyezettségi gradiens mentén a kis dolgozók nagyobb hányadát tartalmazzák. Úgy tűnik tehát, hogy a testméret-eloszlás alakjának változása a vizsgált hangyáknál összefügg a kolónia fejlődési stádiumával. Mind a korábbi, mind a jelen vizsgálatban ugyanazt a fajt, vizsgálati területet, mérési eljárásokat, valamint hasonló számú kolóniát (, ) és kolóniánként azonos egyedszámot () használtunk. Ezért úgy véljük, hogy a vizsgálatban az érett és fiatal kolóniák összehasonlítása kötelező.

A nyomfémszennyezésről ismert, hogy számos toxikus hatást gyakorol a gerinctelenekre . A morfológiára gyakorolt hatásokat figyelembe véve a fémszennyezés morfológiai deformitásokat , a fejlődési instabilitás növekedését és a testméret csökkenését idézheti elő. Általánosságban három mechanizmus húzhatja alá a fémeknek a testméretre/tömegre gyakorolt negatív hatását: (1) a fémek toxicitása, amely az esszenciális fémeknek az enzimekből az aktív helyeken történő kiszorulásán alapul, ami a funkciójuk elvesztését eredményezi, (2) a méregtelenítés költségei és a növekedésre és fejlődésre fordított energia közötti kompromisszumok , és (3) a szennyezett területeken a táplálék korlátozott elérhetősége . Ebben a tanulmányban arra a következtetésre jutottunk, hogy a L. niger bizonyos morfológiai változásokon mehet keresztül a szennyezettségi gradiens mentén, de úgy tűnik, hogy a változás az érett telepekhez kapcsolódik, de nem a fiatal telepekhez. Ez a megfigyelés a kolónia fejlődésének és a kolónián belüli energiaelosztásnak a fényében magyarázható.

A hangyáknál a kolónia fejlődésének három fő fázisa különböztethető meg az élettartam során . Az első, “kolóniaalapításnak” nevezett fázist a felnőtt dolgozók hiánya jellemzi; az egyetlen jelenlévő felnőtt a tojást tojó királynő. A kolónia fejlődése ebben a szakaszban gyengén függ a külső táplálékforrásoktól, de továbbra is erősen függ a királynőben felhalmozott zsír mennyiségétől. A kolónia fejlődésének következő szakaszába, az ergonómiai szakaszba való átmenet pillanata az első dolgozók kikelése. Ebben a szakaszban a királynő kizárólag a tojásrakásra koncentrál, míg a dolgozók a költésgondozással foglalkoznak. Ennek következtében ebben a szakaszban a kolónia energiabefektetései a kolónia növekedésére irányulnak, nem pedig a szaporodásra vagy a szétszóródásra. Amikor a kifejlett dolgozók száma megközelít egy bizonyos szintet, megkezdődik a szűz királynők és hímek termelése; ezáltal a kolónia a szaporodási szakaszba lép. Ezért a fiatal kolóniák erőforrásaikat a dolgozók felnevelésére fordítják, elősegítve ezzel a kolónia növekedését, míg az érett kolóniáknak meg kell osztaniuk a felosztandó energiát a dolgozók új generációja és a szexuális kasztok között. A hímek és nőstények felnevelése a szaporodási szakaszban lévő érett kolóniákban valószínűleg több erőfeszítést igényel, mint az ugyanabban a szaporodási szakaszban lévő fiatal kolóniákban a munkások egyszerű felnevelése. Tschinkel megfigyelte, hogy a Pogonomyrmex hangyák dolgozói a júliusban zajló hím és nőstény táplálkozási fázisban 20% zsírt veszítenek . Ezért az érett kolóniákban megfigyelt, de a fiatal kolóniákban nem megfigyelt kis munkások megnövekedett aránya az intenzív ivaros termelés során fellépő energiakorlátozás hatása lehet.

5 . Következtetések

Nem találtuk a viszonylag kis méretű dolgozók arányának szennyezéssel összefüggő növekedését a L. fiatal kolóniáiban. niger hasonlónak bizonyult, mint az érett telepeken végzett korábbi analóg vizsgálatok során. E vizsgálat eredményei arra utalnak, hogy a Lasius niger monomorf hangyák testmérete a fémszennyezés és a kolónia fejlődési szakaszának kölcsönhatása következtében eltolódhat a testméret eloszlásában. A fiatal és érett kolóniák közötti bizonyított különbséget az ivaros ivadéknevelés során fellépő energetikai kényszerek magyarázhatják.

Érdekellentét

A szerzők kijelentik, hogy a cikk publikálásával kapcsolatban nem áll fenn érdekellentét.

Köszönet

A tanulmányt a The National Science Centre (NCN) támogatta a DEC- 2011/01/D/NZ8/00167 számú határozat alapján.

A tanulmányt a The National Science Centre (NCN) támogatta.