A kukorica (kukorica) vitathatatlanul az ember első, és talán legnagyobb géntechnológiai teljesítménye. Hatalmas fülei – mindegyik tele van keményítővel, fehérjével és olajjal teli, szilárdan rögzült magokkal – alapvető élelmiszerré teszik. A mai kukorica, ellentétben vadon élő, füves ősével, a teosintével, nem tud ember nélkül megélni, mivel nem képes saját magjait szétszórni. A kukorica eredete régóta foglalkoztatja a genetikusokat, de az új molekuláris módszerek csak a közelmúltban tették lehetővé az evolúciós nyomozók számára, hogy pontosan meghatározzák a kukorica eredetét és azonosítsák azokat a genetikai módosításokat (GM), amelyek lehetővé tették a teosinte radikális átalakulását a mai kukoricává. E szám 1206. oldalán Jaenicke-Després, Doebley és munkatársaik ( 1) e detektívtörténet legújabb fejezetével szolgálnak, és azt sugallják, hogy az őskori emberek gyorsan átvették a GM-kukoricát.

A teosinte és a kukorica ( Zea mays) nem sokban hasonlítanak egymásra, de termékenyek. A teosinte-kukorica hibridek a természetben keletkeznek, de annyira különböznek bármelyik szülőtől, hogy eredetileg más fajnak ( Zea canina) minősítették őket. Az 1920-as években Beadle megvizsgálta a teosinte-kukorica hibridek kromoszómáit, és arra a következtetésre jutott, hogy a két növény ugyanahhoz a fajhoz tartozik, sőt a gének kromoszómális sorrendje is azonos. Ennek meg kellett volna oldania a kukorica eredetének kérdését, de nem tette.

1938-ban a kiváló kukoricagenetikus, Mangelsdorf azt javasolta, hogy a kukorica egy kihalt dél-amerikai kukoricafajból fejlődött ki, és hogy a teosinte egy másik fű, a Tripsacum és a kukorica keresztezéséből származik ( 2). Bár nehézkes, ez a hipotézis széles körben elfogadott volt, és Mangelsdorf és Beadle évekig nyilvánosan vitatkozott egymással. Nyugdíjba vonulása után Beadle expedíciót szervezett Mexikóba, hogy további vadon élő kukorica-rokonokat keressen, és olyan magvakkal tért vissza, amelyek felbecsülhetetlen értékűnek bizonyultak a molekuláris régészek következő generációja számára. A Tripsacum-hipotézist az 1990-es évek közepén rövid időre feltámasztották, de addigra a molekuláris bizonyítékok túlnyomórészt azt az elképzelést támogatták, hogy a teosinte volt a modern kukorica őse ( 3).

Hogyan, mikor és hol alakult át a teosinte kukoricává? Beadle mentorának, Emersonnak tulajdonította azt az elképzelést, hogy mindössze néhány mutáció változtatta a teosinte-t kukoricává ( 4). Doebley csoportja molekuláris szondákkal elemezte a kukorica-teosinte hibrideket, és megdöbbentően hasonló következtetésre jutott: A kukorica és a teosinte közötti különbségek mindössze öt genomi régióra vezethetők vissza ( 5). E régiók közül kettőben a különbségek egyetlen gén alternatív alléljainak voltak tulajdoníthatók: a teosinte glume architecture ( tga1) és a teosinte branched ( tb1), amelyek a magok szerkezetét és a növény felépítését befolyásolják.

A tga1 gén szabályozza a glume keménységét, méretét és görbületét ( 6). A teosinte magokat kőszerű terméshüvely veszi körül, biztosítva az állatok emésztőrendszerén való sértetlen áthaladásukat, ami szükséges a magok szétszóródásához. A növény szaporodási sikere azonban a fogyasztó táplálkozási kudarca. Nem meglepő, hogy a kukorica és a teosinte magok közötti egyik legnagyobb különbség a magot körülvevő szerkezetekben (kupacs és külső burok) rejlik. A kukoricamagoknál nem alakul ki terméshüvely, mivel a kukoricaszem vékonyabb és rövidebb, a kupacs pedig összeesett. A teosinte magok keménysége a glume epidermális sejtjeiben lévő szilícium-dioxid lerakódásokból és a glume sejtjeinek a polimer ligninnel való impregnálásából származik. A kukorica tga1 allél lassabb hüvelynövekedést és kevesebb szilícium-dioxid lerakódást és lignifikációt támogat, mint a teosinte tga1 allél.

A tb1 lókusz nagyrészt felelős a két növény eltérő felépítéséért. A teosinte sok hosszú oldalágat termel, amelyek tetején egy-egy hímivarú virág (bojt) található, a nőivarú virágai (fülek) pedig a főágakról kinövő másodlagos ágakon fejlődnek. A modern kukorica egyetlen fő szárral rendelkezik, amelynek tetején egy bojt található. Az oldalágak rövidek, és ezek hordozzák a nagy szemeket. A különbség nagy része a tb1 génnek tulajdonítható, amelyet eredetileg egy teosinte-szerű kukoricamutánsban azonosítottak. A mutációk általában megszüntetik a gén működését, ami arra utal, hogy a kukorica allél az oldalhajtások fejlődésének elfojtásával hat, és a füves teosinte-t karcsú, egyszárú modern kukoricává, a hímivarúakat pedig nőivarúvá alakítja át ( 7).

Azt tudva, hogy a tulajdonságok e csoportját mindössze két gén szabályozza, kevésbé meglepő, hogy e gének genetikai eltérései sokkal jobb élelmiszernövénnyé tehetik a teosinte-et. Ám bármennyire is hasznos az ember számára, a tga1 mutációja káros lett volna a teosinte számára, mivel sérülékenyebbé tette volna a fogyasztó emésztőrendszerében történő pusztulással szemben, és így kevésbé tudta volna elszórni a magjait. Így ez a mutáció csak akkor maradhatott fenn, ha őseink maguk szaporították a magokat. Ez azt jelenti, hogy az emberek nemcsak betakarították – és valószínűleg őrölték és főzték – a teosinte magokat, mielőtt ezek a mutációk megjelentek volna, hanem szelektáltak is az olyan kedvező tulajdonságokra, mint a magok minősége és a csutkaméret. Ez viszont egy “szűk keresztmetszetre” utal a kukorica evolúciójában: Több hasznos génmódosítás egyetlen növényben egyesült, majd ennek a növénynek a magjait szaporították, és így alakult ki az összes mai kukoricafajta. Egy ilyen előrejelzés tesztelhető annak kiszámításával, hogy hány generációra és egyedre lenne szükség ahhoz, hogy a mai kukoricában jelenlévő molekuláris variabilitást figyelembe lehessen venni. Egy ilyen teszt eredményei arra utalnak, hogy a kukorica domesztikációjának szűk keresztmetszete mindössze 10 generáció, az alapító populáció pedig mindössze 20 egyedből állt ( 8). Ez egyszer vagy többször történt? Mivel a genetikai különbségek viszonylag állandó ütemben keletkeznek, erre a kérdésre úgy lehet választ adni, hogy a teosinte és a mai kukorica különböző fajtáiból származó hasonló szekvenciák felhasználásával családfákat állítunk össze. Az eredmények egyértelműek: Minden mai kukoricafajta egyetlen családba tartozik, ami egyetlen háziasítási eseményre utal.

Azzal, hogy tudjuk, milyen gyorsan keletkeznek a különbségek, mennyi van belőlük ma, és hol maradt fenn a származási család, meghatározható, hogy mikor – és hol – kezdődött az egész. A válasz az, hogy a kukorica nagy valószínűséggel a parviglumis alfaj teosintejéből alakult ki a dél-mexikói Balsas folyó medencéjében, nagyjából 9000 évvel ezelőtt ( 9). A Guilá Naquitz-barlangból (mintegy 500 km-re a Balsas folyó medencéjétől) származó kobakok közelmúltbeli újbóli datálása kimutatta, hogy azok több mint 6200 évesek, ami régészeti alátámasztást nyújt a molekuláris eredményekhez ( 10, 11). Ezek a legkorábbi kukoricacsövek nem nagyon hasonlítanak a mai kukoricára, de még kevésbé a teosinte kukoricacsövekre (lásd az ábrát). Szívósak, és több sor szorosan egymáshoz tapadó magot tartalmaznak, ami arra utal, hogy a növények nem maradtak volna fenn emberek nélkül, akik leválasztják és elültetik a magokat. Ezzel szemben a teosinte szaporítószerkezete, a kocsány, éretten szétesik, hogy kiszabadítsa kemény magjait. Így az ősi kukoricacsövek már 6000 évvel ezelőtt is kukoricaszerűek voltak.

Primitív pattogatott kukorica. Teosinte ( balra) és kezdetleges kukorica ( jobbra). A primitív kukoricát a teosinte és az argentin kukorica keresztezésével “rekonstruálták”.

CREDIT: JOHN DOEBLEY

A génmódosított kukorica messzire terjedt – és gyorsan. A kukorica már több mint 3000 évvel ezelőtt megjelenik az Egyesült Államok délnyugati részének régészeti feljegyzéseiben ( 12), és nyilvánvaló, hogy a kobak mérete már szelekció hatására megnőtt. A Jaenicke-Després et al. tanulmány ( 1) olyan tulajdonságok szelekcióját vizsgálja, amelyek nem figyelhetők meg a megkövesedett kobakokon. A szerzők az északkelet-mexikói Ocampo-barlangból (2300-4400 éves) és az új-mexikói Mogollon-fennsíkon található Tularosa-barlangból (650-1900 éves) származó fosszilis kobakokból vett apró mintákat, DNS-t vontak ki, és felerősítették, klónozták és szekvenálták a tb1 gén, a tárolási fehérje mennyiségét szabályozó pbf gén és a su1 gén kis DNS-darabkáit, amelyek egy keményítőbontó enzimet kódolnak, amelynek aktivitása befolyásolja a kukoricatortillák textúráját. Összehasonlították ősi DNS-szekvenciáikat 66 dél-, közép- és észak-amerikai kukoricafajta (az őslakos gazdák által termesztett kukorica) és 23 teosinte parviglumis vonaléval.

Beszámolójuk szerint e gének modern kukoricára jellemző alléljai már több mint 4000 évvel ezelőtt is jelen voltak, ami arra utal, hogy a növény felépítését és a kukoricamag tápláló tulajdonságait már korán, jóval azelőtt kiválasztották, hogy a kukorica elérte volna Észak-Amerikát. Mind a 11 ősi kobak hordozta a modern kukoricában jelen lévő tb1 allélt, de a 23 teosinte fajta kevesebb mint fele hordozta ezt az allélt. Hasonlóképpen, minden ősi minta tartalmazta a pbf allélt, amely gyakori a kukoricában, de ritka a teosintében. A domináns modern su1 allél megtalálható volt az összes régebbi mexikói kukoricacsutkában, de a fiatalabb új-mexikói kukoricacsutkában több különböző allél volt, ami arra utal, hogy ez a gén még szelekció alatt állt, amikor a kukorica elérte Észak-Amerikát.

A szerzők megállapítják, hogy “… 4400 évvel ezelőttre a korai földművelők már jelentős homogenizáló hatást gyakoroltak az alléldiverzitásra három olyan génnél, amelyek a kukorica morfológiájához és a kukoricacsutka biokémiai tulajdonságaihoz kapcsolódnak”. Ez arra utal, hogy amint összeállt a GM-ek e különleges kombinációja, a növények annyira kiváló élelmiszernövénynek bizonyultak, hogy gondosan szaporították és széles körben elterjedtek, talán valamiféle őskori zöld forradalmat okozva. Ez azt is jelenti, hogy a genetikai sokféleség látszólagos elvesztése a nagy hozamú zöld forradalmi búza- és rizsfajták 1960-as és 1970-es években történt bevezetését követően, és a kiváló GM-növények mai gyors elterjedését kísérve, korántsem új jelenség.

A szerző a Huck Institute for Life Sciences, Pennsylvania State University, University Park, PA 16802, USA. E-mail: [email protected]

A Science, Vol 302, Issue 5648, 1158-1159, 14 November 2003

engedélyével idézve.