Sugárúszójú halak Fosszilis elterjedési terület: Tudományos besorolás
Atlanti hering
Tudományos besorolás
Királyság: Animalia Phylum: Chordata Infraphylum: Gnathostomata Főosztály: Osteichthyes Class: Actinopterygii Klein, 1885
Alosztályok
Chondrostei Neopterygii A rendeket lásd a szövegben.

Actinopterygii, a halak “sugarasúszójú halak” néven ismert fő rendszertani osztálya (vagy alosztálya), amelynek változatos fajszáma az összes ismert élő gerinces mintegy felét és az összes halfaj 96 százalékát foglalja magában. Az aktinopterygiák közé tartoznak a legismertebb halak, például a tokfélék, a süllő, az angolna, a ponty, a hering, a szardella, a harcsa, az aranyhal, a piranha, az evezőhal, a csikóhal, a sügér, a sügér, a süllő, a picker, a lazac és a pisztráng.

A sugarasúszójú halakat azért nevezik így, mert lepidotrichia vagy “uszonysugarakkal” rendelkeznek, mivel uszonyaik csontos vagy szarus tüskékkel (“sugarakkal”) alátámasztott bőrhálók, szemben a Sarcopterygiákra jellemző húsos, karéjos uszonyokkal, amelyek az aktinopterygiákkal együtt az Osteichthyes, azaz a csontos halak felsőbb osztályát alkotják. Az aktinopterygiai uszonyok sugarai közvetlenül a proximális vagy bazális csontvázelemekhez, a radiálisokhoz kapcsolódnak, amelyek az uszonyok és a belső csontváz közötti kapcsolatot vagy összeköttetést jelentik (pl, medence- és mellizomzat).

A sugaras úszójú halak mint csoport nemcsak a tengeri és édesvízi vízi ökoszisztémákban játszanak óriási szerepet, ahol zsákmányként és ragadozóként is szolgálnak, hanem az emberi megélhetés különböző területein is, a kereskedelemtől a rekreációig, az esztétikáig, a pihenésig és a táplálkozásig. Ezek a halak emberek millióinak nyújtanak alapvető táplálékot, akváriumokban és a víz alatt megtekinthetők, a sporthorgászat révén keresettek, és alapvető szerepet játszanak a táplálékláncokban, biztosítva az egészséges ökoszisztémákat és szabályozva a zsákmányállatok, köztük a rovarok populációit (Jonna 2004). Ezen túlmenően rendkívüli sokféleségük és földrajzi elterjedésük – az édesvízi és tengeri környezetekben a mélytengerektől a legmagasabb hegyi patakokig (egyes fajok még a vízen kívülre is merészkednek), valamint a színek, testformák és viselkedésmódok látványos választékával nagyban hozzájárult ahhoz, hogy az emberek élvezzék a természetet.

Áttekintés

Actinopterygii (az Actinopterygius többes számú alakja) általában a gerincesek osztályaként szerepel (ITIS 2017; Jonna 2004; Nelson 1994), általában a szülőtaxon Osteichthyes (a csontos halak) szuperosztályaként szerepel. Egyes osztályozási rendszerekben azonban az Osteichthyes nem szuperosztályként, hanem osztályként szerepel, ebben az esetben az Actinopterygii alosztályként szerepel. Alternatív megoldásként Nelson (1994), bár az Actinopterygii-t osztályként használja, úgy dönt, hogy az Osteichthyes-t egyáltalán nem használja hivatalos taxonként, mivel “egyértelműen nem monofiletikus csoport.”

Az Actinopterygiák jellemzői a fajok ilyen nagy sokasága miatt általában jelentős skálán szóródnak. Sok, de nem minden Actinopterygiának van például pikkelye, amely lehet akár a primitívebb ganoid forma (gyémánt alakú, fényes, kemény és többrétegű), akár a fejlettebb cikloid vagy ctenoid forma, amely a fejétől a farkáig egy kicsit tetőcserépszerűen átfedésben van, hogy csökkentse a légellenállást. A cikloid pikkelyek szélei simák, a ctenoidoké pedig érdesek. További jellemzők: a fej viszonylag magasan elhelyezkedő orrlyukak, a belső orrlyukak hiányoznak, a spiracle (a szem mögötti lyuk, amelyen keresztül egyes porcos halak vizet pumpálnak a kopoltyúba) általában hiányzik, a scapulo-coracoid vázkomplexumhoz kapcsolódó mellizomcsontok (a Polypteriformes kivételével), az interopercle és branchiostegal sugarak (csontszerű infrastruktúra) általában jelen vannak, és a csontos gular plate (a torok és az alsó állkapocs védelme) általában hiányzik (Nelson 1994). Ez a csoport monofiletikusnak tekinthető. A létező fajok mérete a 7,9 milliméteres Paedocypristől a hatalmas, 2300 kilogrammos óceáni naphalakig és a legalább 11 méteres hosszú testű süllőhalakig terjedhet.

A legtöbb csontos hal az Actinopterygii csoportba tartozik; csak nyolc élő faj van a lebenyes uszonyos halakból (Sacopterygii osztály), köztük a tüdőhalak és a coelacanthok. Nelson (1994) és Jonna (2004) 42 rendet, 431 családot, több mint 4000 nemzetséget és mintegy 24 000 rájauszonyos halfajt ismer. Ez körülbelül a fele a ma ismert gerincesek fajszámának. A csontos halak fajainak mintegy 42 százaléka csak vagy szinte csak édesvízből ismert (Nelson 1994). A halfajokat azonban nemcsak folyamatosan fedezik fel, hanem egyesekről azt is feltételezik, hogy gyorsabban kihalnak, mint ahogyan felfedezik őket (Jonna 2004).

A rájafélék általában két csoportba sorolhatók – a Chondrostei és a Neopterygii csoportba (Jonna 2004; Nelson 1994; ITIS 2018). A Chondrostei csoportba tartoznak az evezőshalak, a tokhalak és a bíbicek (ITIS 2017). A Neopterygiihez tartoznak az Amiiformes (íjhalak), a Semionotiformes vagy Lepisosteiformes (süllők) és a Teleostei (modern csontos halak). A legtöbb hal ma a Teleostei csoportba illik, a 24 000 aktinopterygiából körülbelül 23 000 a teleosták közé tartozik.

Az aktinopterygiáknak léteznek más osztályozásai is. Lundberg (2006) például a Chondrostei és Neopterygii mellett az Actinopterygii egy Cladistia nevű taxonját is felsorolja, amely a bíbiceket, a nádhalakat, a Polypteriformeseket és a Polypteridae-okat foglalja magába.

Diverzitás

A rájafélék rendkívül változatosak a testforma, a szín, az élőhely, a viselkedés stb. tekintetében. A szárazföld kivételével szinte mindenféle élőhelyen élnek, amely állandóan száraz (és egyes fajok jelentős időt töltenek a vízen kívül), beleértve az óceánok mélységét 7000 méterig, földalatti barlangokat, sivatagi forrásokat és efemer medencéket, magasan fekvő tavakat és sarki tengereket, és beleértve a -1,8 °C-tól közel 40 °C-ig (28,8 °F-tól közel 104 °F-ig) terjedő hőmérsékletet, 0-tól 90 ppm-ig terjedő sótartalmat, négytől tíz fölötti pH-szintet és nulláig terjedő oldott oxigénszintet (Jonna 2004). Az aktinopterygiák úszhatnak, járhatnak, repülhetnek vagy mozdulatlanok lehetnek, szinte mindenféle szerves anyaggal táplálkoznak, rengetegféle színt mutatnak, és különböző típusú érzékszervekkel rendelkeznek, többek között látással, hallással, kemorecepcióval, elektrorecepcióval, oldalvonal-érzékeléssel és így tovább (Jonna 2004). Az elektromos angolna és számos más hal képes elektromos szervi kisüléseket (EOD) produkálni, amelyek lehetnek kisfeszültségűek az elektrolokációhoz és nagyfeszültségűek a zsákmány elkábítására vagy védelmet nyújtanak.

Fosszilis adatok

A legkorábbi ismert fosszilis aktinopterygiás az Andreolepis hedei, amely 420 millió évre (késő szilur) nyúlik vissza. Ezt a mikrogerinctelen állatot Oroszországban, Svédországban és Észtországban tárták fel (PD 2008). Bár a devonban mintegy 400 millió évvel ezelőtt jelentek meg, az aktinopterygiák csak a karbonban (360 millió évvel ezelőtt) váltak uralkodóvá az édesvizekben, amikor elkezdték a tengerek meghódítását (Jonna 2004).

Besorolás

A következőkben a különböző csoportok felsorolása következik, egészen a rendek szintjéig, aszerint elrendezve, amit elsősorban a morfológiai vizsgálatok hosszú története alapján az evolúciós sorrendnek a rendek szintjéig való csökkenésnek feltételeznek. Ez az osztályozás, mint minden más filogenetikai kutatáson alapuló taxonómia, változóban van. Számos ilyen rendi és magasabb szintű csoportosítás nem nyert támogatást sem a legújabb morfológiai, sem a molekuláris szakirodalomban. A bizonyíthatóan parafiletikus vagy természetellenes csoportokra példa a Paracanthopterygii, a Scorpaeniformes és a Perciformes (Johnson és Wiley 2007). A felsorolás Froese és Pauly (2018) munkáját követi, megjegyzésekkel, amennyiben ez eltér Nelson (2006) és az ITIS (2017) munkájától.

• Chondrostei alosztály
  • Rend Polypteriformes, beleértve a bíbiceket és a nádhalakat
  • Rend Acipenseriformes, beleértve a tokhalakat és a lapátoshalakat
• Neopterygii
  • alosztály Holostei
    • alosztály Lepisosteiformes, a süllők
    • rend Amiiformes, az ormányosok
  • Infraclass Teleostei
    • Superorder Osteoglossomorpha
      • Orszteoglossiformes, a csontnyelű halak
      • Rend Hiodontiformes, beleértve a holdszeműeket és az aranyszeműeket
    • Felettes rend Elopomorpha
      • Rend Elopiformes, beleértve a nőstényhalakat és a tarpánhalakat
      • Rend Albuliformes, a csontoshalak
      • Rend Notacanthiformes, beleértve a haloszauruszokat és a tüskés angolnákat
      • Rend Anguilliformes, az igazi angolnák és a gulperek
      • Rend Saccopharyngiformes, beleértve a gulper angolnákat
    • Superorder Clupeomorpha
      • Rend Clupeiformes, beleértve a heringeket és a szardellákat
    • Felettes rend Ostariophysi
      • Rend Gonorynchiformes, beleértve a tejeshalakat
      • Rend Cypriniformes, beleértve a sügéreket, pontyokat, dánióhalakat, aranyhalakat, szivárványosokat, süllőket, rasborákat
      • Rend Characiformes, beleértve a characinokat, ceruzahalakat, keltetőhalakat, piranhákat, tetrákat.
      • Rend Gymnotiformes, beleértve az elektromos angolnákat és a késeshalakat
      • Rend Siluriformes, a harcsák
    • Felettes rend Protacanthopterygii
      • Rend Salmoniformes, beleértve a lazacot és a pisztrángot
      • Rend Esociformes a csuka
      • Rend Osmeriformes, beleértve a kárászokat és a galaxisokat
    • Superorder Stenopterygii
      • Order Ateleopodiformes, a kocsonyás halak
      • Order Stomiiformes, beleértve a sörteszájúakat és a tengeri kikeleti halakat
    • felettes rend Cyclosquamata
      • rend Aulopiformes, beleértve a Bombay kacsát és a lándzsás halakat
    • Felsőrend Scopelomorpha
      • Rend Myctophiformes, beleértve a lámpáshalakat
    • Felsőrend Lampridiomorpha
      • Rend Lampriformes, beleértve az evezőshalakat, opahalak és szalaghalak
    • Polymyxiomorpha
      • Felsőrend Polymixiiformes, a szakállhalak
    • Paracanthopterygii
      • Felsőrend Percopsiformes, beleértve a barlangi halakat és a pisztrángos sügéreket
      • Rend Batrachoidiformes, a varangyhalakat
      • Rend Lophiiformes, beleértve a horgászhalakat
      • Rend Gadiformes, beleértve a tőkehalakat
      • Rend Ophidiiformes, beleértve a gyöngyhalakat
    • Superorder Acanthopterygii
      • Rend Mugiliformes, a sügérek
      • Rend Atheriniformes, beleértve az ezüstkárászokat és a szivárványoshalakat
      • Rend Beloniformes, beleértve a repülőhalakat
      • Rend Cetomimiformes, a bálnafélék
      • Rend Cyprinodontiformes, beleértve az élve hordókat, a gyilkoshalakat
      • Rend Stephanoberyciformes, beleértve a gerinchalakat
      • Rend Beryciformes, beleértve a fogasfogúakat és a fenyőfogúakat
      • Rend Zeiformes, beleértve a dorongalakúakat
      • Rend Gobiesociformes, a harcsahalak
      • Rend Gasterosteiformes, beleértve a pálcikacsőrűeket, csőhalakat, csikóhalakat
      • Rend Syngnathiformes, beleértve a csikóhalakat és csőhalakat
      • Rend Synbranchiformes, beleértve a mocsári angolnákat
      • Rend Tetraodontiformes, beleértve a filéhalakat és a gömbhalakat
      • Rend Pleuronectiformes, a laposhalak
      • Rend Scorpaeniformes, beleértve a skorpióhalakat és a laposhalakat
      • Rend Perciformes Az összes hal 40 százaléka, beleértve az anabantidákat, centrarchidákat (incl. sügérek és naphalak), cichlidák, gébek, gurámik, makrélák, sügérek, sügérek, süllők, fehérhalak, süllők

Jegyzetek

• Froese, R. és D. Pauly (szerk.). 2018. FishBase Fishbase.org. Letöltve 2018. június 25.
• Integrated Taxonomic Information System (ITIS). 2017. Actinopterygii ITIS Taxonomic Serial No.: 161061. Retrieved June 25, 2018.
• Integrated Taxonomic Information System (ITIS). 2018. Neopterygii ITIS Taxonomic Serial No.: 553120. Retrieved June 25, 2018.
• Johnson, G. D., and E. O. Wiley. 2007. Percomorpha Tree of Life. Retrieved June 25, 2018.
• Jonna, R. 2004. Actinopterygii Animal Diversity Web. Retrieved June 25, 2018.
• Lundberg, J. G. 2006. Actinopterygii. The ray-finned fishes Tree of Life Version 07 August 2006 (temporary). Retrieved June 25, 2018.
• Nelson, J. S. 2006. A világ halai. John Wiley & Sons. ISBN 0471250317.
• Nelson, J. S. 1994. A világ halai, 3. kiadás, New York: John Wiley & Sons. ISBN 0471547131.
• Paleontológiai adatbázis (PD). 2008. Andreolepis paleontológiai adatbázis. Retrieved June 25, 2018.