Alfa és théta ritmus

A középtávú oszcillációk közé tartoznak a théta és az alfa hullámok. A 8-12 Hz-es alfa ritmusokat először az okcipitális kéreg felett figyelték meg, amikor az emberi alanyok ellazultak vagy becsukták a szemüket. Ma már azonban ismert, hogy az alfa és a théta (4-7 Hz) számos különböző ébrenléti feladatban vesz részt az agy számos részén. Sok esetben úgy tűnik, hogy ezek a 10 Hz közeli hullámok koordinálják a gyorsabb oszcillációkat. Nagyon tág értelemben a 10 Hz közeli hullámok az agy számos részének széles körben elterjedt “rendszerórájaként” működhetnek. A théta-hullámok például köztudottan elősegítik az átmeneti epizodikus emlékek hosszú távú epizodikus memóriába történő kódolását. A motoros kéregben az alfa-szerű ritmusok a jelentések szerint részt vesznek a tervezett cselekvések gátlásában. A homloklebenyben az alfa-szerű hullámok részt vesznek a pillanatnyi memóriatárolásban, és egyes kutatók úgy találják, hogy az alfa-hullámok szinkronitása és deszinkronitása egyaránt szerepet játszhat a kognitív folyamatokban. Még a théta és az alfa közötti határvonal sem feltétlenül egyértelmű, és egyes kutatók úgy vélik, hogy ezek a hullámok nem feltétlenül stabilak a hagyományos tartományukban.

A gyors felfedezések tudományos időszakai gyakran zavarosnak tűnnek, amíg be nem rendeződnek a bizonyítékok valamilyen stabil mintázatába. Mivel az empirikus tudomány kiszámíthatatlan, jelenleg nem tudjuk, hogy az agyhullámok spektruma szépen felosztható lesz-e frekvenciatartományokra, vagy kiderül, hogy a különböző agyi helyeken egészen eltérő oszcillációkat találunk.

Egyetértés van azonban abban, hogy a 10 Hz közeli alfa/théta oszcillációk kölcsönhatásban vannak a gyorsabb oszcillációkkal. Az egyik javaslat szerint az agyhullámok a rádióspektrumhoz hasonlítanak, a “vivőfrekvenciákat” modulálják (amplitúdóval, mint az AM rádióban), vagy frekvenciával (FM). A rádióhullámok esetében a műsorszóró állomások elektromágneses sugárzást generálnak meghatározott hangolási frekvenciákon (ahogy az AM vagy FM tárcsán látható). A rádióvevőkészülékeket a főbb frekvenciákra lehet hangolni. Mivel a beszéd és a zene gyorsabb oszcillációkat tartalmaz, ezeket a standard hangolási frekvenciák “hordozzák”.

Az agy esetében úgy vélik, hogy a théta-hullámok néha vivőhullámokként működnek, és az egyes neuronok képesek saját tüzelési mintáikat valamilyen széles körben elterjedt théta-hullámhoz képest hangolni (Canolty et al., 2006). Mivel ezek nyitott kérdések a tudomány határterületein, egyszerűen nem tudjuk pontosan, hogy hosszabb távon hogyan fognak rendeződni.

A gyorsabb oszcillációk, amelyeket gyakran béta és gamma rezgéseknek neveznek, tartományát illetően jelenleg nincs egyetértés. Funkcionális ritmusokról számoltak be 200 Hz-ig, sőt (rövid ideig) 600 Hz-ig. Mivel folyamatosan új eredmények jelennek meg, célszerűbb három frekvenciatartományt leírni (lásd a 8.1. ábrát). A középtartománybeli oszcillációk közé tartozik a klasszikus alfa és théta, 10 Hz közelében. Az új felfedezések üteme ma már olyan gyors, hogy várhatóan sokkal nagyobb tisztázásra számíthatunk ezekben a kérdésekben.

Már egy sor frekvenciát figyeltek meg az érzékszervi feldolgozás, az érzékszervi inputok figyelemfokozása, valamint mind a munka-, mind a hosszú távú memória esetében. A szinkronitás természetes és hasznos a jelátvitel szempontjából egy olyan oszcillációs rendszerben, mint az agy. Néha a tökéletes szinkronitás nem érhető el, így rövid időbeli eltérés van a hullám csúcspontja között az egyik helyen (például a hippokampuszban) és egy másik helyen (például a homloklebenyben). Ezekben az esetekben a jobb kifejezés a fáziskorlátozás vagy fáziskoherencia, kicsit olyan, mint a zenében a szinkópikus “off-beat” ritmus. Ez szinkronitás időbeli késleltetéssel.

Az egyes neuronok időbeli integrációs ideje körülbelül 10 ms, az az időszak, amikor a dendritikus bemenetek összeadódhatnak, hogy növeljék egy axonális kimeneti tüske valószínűségét (lásd a 3. fejezetet). Összekapcsolt neuronok egy csoportja a 10 ms-os ablakon belüli szinaptikus bemenetekkel egymás tüzelési frekvenciáját 30 és 100 Hz között erősítheti. Ha két gerjesztő neuron például 50 Hz-es frekvenciával jelez egymásnak, akkor lehetséges egy gerjesztő visszacsatolási hurok fenntartása, mivel a kritikus 10 ms-os perióduson belül konvergáló jelek érkezhetnek. A 30 Hz alatti neuronális tüzelési frekvenciákat azonban a célneuronok nem feltétlenül integrálják, mivel a különböző tüskék túl későn érkezhetnek ahhoz, hogy additív hatásuk legyen. Ezért úgy gondolják, hogy a béta-gamma tartományban tüzelő neuronok egy csoportja erősebb késztetést gyakorol a lejjebb lévő neuronokra, mint az alacsonyabb frekvenciák. Nyilvánvaló, hogy a valódi agyi hálózatok összetettebbek, és gátló és gerjesztő elemeket is tartalmaznak. Mindazonáltal ezek az alapvető pontok általánosságban érvényesek a neuronokra, és számos közvetlen empirikus alátámasztást nyertek.

A rádiótovábbításnak van némi hasonlósága az agyi oszcillációs szinkronitással. Az AM és az FM rádió létezése legalább kétféleképpen utal arra, hogy az agyi ritmusok az agyban feldolgozhatják az információt. De ennél sokkal több kódolási séma létezik. Az agyi ritmusok óraként szolgálhatnak, és használhatnak egyetlen impulzust vagy impulzusok sorozatát, mint a Morse-kód. A különböző neuronok különböző módon használhatják a jeleket, esetleg különböző molekulákkal és szinapszisokkal kombinálva.

A televízió egy példa a tér-idő kódra, amelyben a sugárzott jel a képernyő minden sorát felülről lefelé pásztázza. A számítógépek képernyői hasonló spatiotemporális kódolást használnak. Az agyi ritmusok valószínűleg a vizuotopikus térképeket, a szomatotopikus térképeket és a motoros térképeket is koordinálják. Mint említettük, az agy gazdag topográfiai térképekben, amelyek különböző absztrakciós szinteken érzékszervi bemeneti tömböket vagy neuromuszkuláris térképeket reprezentálnak (lásd az 5. fejezetet).

Az evolúció több százmillió év alatt kihasználta a neuronok ritmikus tulajdonságait. Emiatt nem várhatjuk el, hogy csak egyetlen neurális kódot találjunk. Azt viszont tudjuk, hogy az agyi ritmusok igen elterjedtek, és ismert funkciókhoz kapcsolódnak.

Végül a hullámok interferálhatnak is egymással. Ha egy rádióvevőt helyezünk egy számítógép mellé, akkor minden alkalommal, amikor megnyomjuk a billentyűzetet, hangrobbanást hallunk. Ez azért van, mert minden egyes billentyűleütés elektromágneses jelet vált ki, amely kisugárzik a környező térbe. A hulláminterferencia alapvető jelenség a sugárzás fizikájában. Az interferenciának fontos haszna lehet az agyban, de az idegi információfeldolgozást is ronthatja. Még csak most kezdjük megérteni az agyi ritmusok szerepét, de valószínű, hogy kiderül, hogy a hulláminterferenciának is vannak hatásai.