az atlanti mocsári hegedűs, U. pugnax; a mocsári hegedűs és alfajai, U. rapax és U. rapax rapax; a hosszú ujjú hegedűs, U. speciosa; és az atlanti mangrove hegedűs, U. thayeri. A fő karom tenyere vagy belső felülete mindezen fajoknál durvább, mint az U. pugilatoré.
A sóstyúkok kis termetűek, a páncél hossza kb. 1,2 cm (Kaplan 1988). A test sötét foltos barna, a páncélzaton vörös vagy rózsaszínű, a nagykarmon pedig vörös. A járólábak általában barnák vagy szürkével csíkozottak, és a nagykarom tenyerén nagy gumók vannak. Az U. burgersi legtöbb populációja iszapban vagy iszapos homokban található a mangroveerdők környékén vagy a patakok torkolatának közelében Florida keleti részétől Dél-Amerikáig.
A vörös páncélú fiddler nagy, a páncél szélessége eléri a 2,3 cm-t (Kaplan 1988). Nevét találóan a függelékek ízületein található vörös sávokról kapta. A nagy karmon sok gumó található, amelyek az alja felé szemcséssé csökkennek, és a felső ujj (a zárható karom mozgó felső része) az alsó ujj csúcsa alá hajlik (Kaplan 1988). Ez a faj az iszapos üledékeket kedveli a Spartina-mocsarak környékén, a brakkostól a majdnem édesvízig, Massachusetts-től Florida északi részéig és Louisianáig.
Az atlanti mocsári fiddler, U. pugnax, páncélja körülbelül 1,2 cm hosszú (Kaplan 1988). A test általában barna vagy sárgás színű, a nagykarm tenyerén egy sor gumócskával (Ruppert & Fox 1988). Ez a faj leginkább a sós mocsarak iszapos területein fordul elő Massachusetts-től Kelet-Floridáig (Kaplan 1988).
A sósmocsári süllő (U. rapax) páncélja körülbelül 2,1 cm hosszú és világosbarna színű (Kaplan 1988). A nagykarm színe hasonló, az alsó tenyér és az ujj színe sötétebb. A tenyér közepe majdnem sima, de még mindig apró szemcséket visel. Ez a faj mangrovefák közelében lévő iszappartokon és patakok torkolataiban él Floridától Dél-Amerikáig. Crane (1975) a Florida keleti partján fekvő Daytona Beach területét határozza meg az U rapax északi határaként. Az U. rapax rapax alfaj nagyon hasonló megjelenésű (a diagnosztikai jellemzőket lásd Crane 1975).
A hosszúujjú hegedűs, U. speciosa, páncélhossza kicsi, körülbelül 1,1 cm (Kaplan 1988). Színe szezonálisan változó, de általában sötétebb marad, mint a nagykarom jellegzetes ragyogó fehérje. A tenyéren egy enyhén ívelt, nagy gumókból álló sor található. Ezek a rákok iszapos területeken, főként a mangroveerdők környékén élnek Floridától Kubáig.
Az atlanti mangrove-fiddler, U. thayeri, páncélja körülbelül 1,9 cm hosszú (Kaplan 1988). A páncél és a nagykarom egyaránt barna vagy narancsbarna színű (Crane 1975, Kaplan 1988), és a karom mindkét ujja lefelé hajlik (Ruppert & Fox 1988). Ez a faj torkolatok és patakok mangrovefák melletti iszappartjain fordul elő Floridától Dél-Amerikáig. A nőstények a szaporodási időszakban gyakran magas iszapkamrákat építenek odúik bejáratához (Crane 1975, Kaplan 1988).
II. ÉLŐHELY ÉS TERÜLET
Regionális előfordulás & Élőhelypreferencia:
A U. pugilator populációi Massachusetts-től Floridáig (Kaplan 1988), a Mexikói-öböl partjainál Floridától Texasig és a Bahamákon (Crane 1975) élnek. Az atlanti homokfodorkó az iszapos és homokos talajokon egyaránt megtalálható, de általában a homokosabb, elszórtan kagylókat és köveket tartalmazó területeken feltűnőbb (Crane 1975). Az egyedek a mangroveerdők körüli területeket és a sós mocsarakat is elfoglalják, a Spartina alterniflora (Spartina alterniflora) köldökfű állományai között (Brodie et al. 2005).
IRL elterjedés:
Az atlanti homoki fiddler az egész IRL területén megtalálható, főként homokos partokon, mangrove és sós mocsarak közelében.
III. ÉLETMÓD ÉS POPULÁCIÓ BIOLÓGIA
Kor, méret, élettartam:
Az U. pugilator maximális páncélszélessége körülbelül 2,5 cm, de a terepen gyűjtött egyedek többsége legfeljebb 1,4 cm hosszú, illetve 2,1 cm széles (Crane 1975). A hímek nagy karma jóval nagyobb, mint a test, maximális hossza 4,1 cm (Gosner 1978), a terepen gyűjtött példányok többségénél pedig legfeljebb 3,5 cm (Crane 1975). Az U. pugilator maximális életkoráról és átlagos élettartamáról kevés információ áll rendelkezésre. Egy hasonló faj, az U. rapax élettartama azonban csak körülbelül 1,4 év (Koch et al. 2005).
Létszáma:
Bár a hegedűs rákok territoriálisak, a faj meglehetősen társas, és nagy csoportokban él. Amikor Louis Bosc 1802-ben először leírta az U. pugilator-t, megfigyelte, hogy “ezrek vagy akár milliók” lepik el a karolinai partokat (Crane 1975). Mára ez a szám a szennyezés és az élőhelyek pusztulása miatt csökkent, de még mindig találhatók viszonylag nagy populációk. Kevés információ áll rendelkezésre az U. pugilator abundanciabecsléséről az IRL-ben, de a dél-karolinai populációk terepi sűrűsége elérte a 75 m-2 -t (Pratt & McLain 2006). Észak-Karolinában végzett vizsgálatok kimutatták, hogy a nőstények nagyobb számban fordulnak elő, mint a hímek (Colby & Fonseca 1984), ami az udvarlási és párzási viselkedés alapján (lásd alább) valószínűleg más helyeken élő populációk esetében is így van.
Molting & Limb Regeneration:
A többi ízeltlábúhoz hasonlóan a fiddler rákoknak is moltingolniuk kell ahhoz, hogy nagyobbra nőjenek. Ez az “ecdysis” néven ismert folyamat a leggyakrabban a gyorsan növekvő fiatal egyedeknél fordul elő, és felnőttkorban lelassul. Az ekdízis során a kemény külső csontváz egy darabon levedlik, felfedve az új, puha belső csontvázat. A testbe vizet pumpálnak, hogy az új exoskeleton méretét növeljék, mielőtt az megkeményedne (pl. Guyselman 1953). A vedlés nemcsak a növekedésre szolgál, hanem a hiányzó végtagok regenerálására is. Harc közben vagy a ragadozók elől való meneküléshez a fiddler rákok egy előre meghatározott ponton, általában az összes járó láb tövénél (Hopkins 2001), autotomizálnak vagy levetik a végtagjaikat (Weis 1977). Az új végtagok összehajtogatva nőnek a hámrétegen belül, a vedlés során kibontakoznak és kitágulnak. Az ekdízist a többszörös önállósulás és a szemszárak eltávolítása váltja ki és gyorsítja fel (Abramowitz & Abramowitz 1940, Hopkins 1982). Az ilyen körülmények között történő vedlés nem feltétlenül eredményez növekedést, sőt a rák összmérete csökkenhet, mivel az energiát több hiányzó végtag regenerálására fordítja (Hopkins 1982). Egyes egyedeknél egyetlen vedlés gyakran elegendő egy hiányzó végtag teljes regenerálódásához (Hopkins 2001), más rákoknál azonban több vedlés is szükséges lehet ahhoz, hogy egy végtag eredeti méretét visszanyerje. A vedlés és a végtagok regenerálódásának gyakoriságát és sikerét számos tényező befolyásolja, többek között a táplálék elérhetősége, a hőmérséklet és a szennyezés. Például a szennyezett vizekben lévő metil-higany jelenléte részben vagy teljesen gátolhatja a végtagok regenerálódását mind a mérsékelt égövi, mind a trópusi rákoknál (Weis 1977).
Szaporodás:
A hegedűs rákok társas élőlények, amelyek a párzás előtt bonyolult párzási mutatványokat mutatnak be. A hímek nagy karmukkal hullámzó mozdulatokkal és hangos dobolással vonzzák a párjukat, amit a potenciális vetélytársak elriasztására is használnak. Az integető mozdulatok gyakran csak egy adott fajra jellemzőek, de általában minden ráknál előfordulnak az odú szájánál. Az U. pugilator esetében a nagy karom a felhúzáskor hurkot csinál, majd egy kis szünetet tart, mielőtt oldalra és lefelé mozdulna a rák előtt (Crane 1975). A páncél minden egyes hullámmal megemelkedik, és a kis karom nagyjából ennek megfelelő mozgást végez. A nagy intenzitású bemutatók során 4-5 hullámból álló sorozatot hajtanak végre, mielőtt a karom nyugalmi helyzetbe ereszkedik. Gyakran előfordul, hogy a karmok és a lábak akusztikus dobolással és más hangokkal vonzzák a nőstényeket (Crane 1975). Az atlanti rákok nappal és éjszaka is udvarolnak és párosodnak. Nappal valószínűleg a hímek integetése a legfontosabb, míg az éjszakai udvarlás során az akusztikus jelek dominálnak. Amint a hím magához vonzotta a párját, a nőstény általában követi őt az odúba a párzáshoz, és feltételezhető, hogy a föld alatti párzás az U. pugilator esetében több életképes petét eredményez (Salmon 1987). A megtermékenyített petéket a nőstény a kelésig egy csomóban, gyakran szivacsnak nevezett csomóban hordja a hasán. Májustól augusztusig észak-karolinai populációkban láttak ovigerális, vagy tojást hordozó nőstényeket, amelyek többsége több mint 1,0 cm hosszúságú volt (Colby & Fonseca 1984).
Embriológia:
A nőstények a lárvákat a vízoszlopba engedik, amint azok teljesen kifejlődtek, általában a nagy éjszakai apály idején (pl. Christy 1989). E viselkedés célja valószínűleg az, hogy a lárvákat a nyílt tengerre szállítsák, távol a bőséges torkolati ragadozóktól. A planktonikus lárvák öt zoeális stádiumon keresztül fejlődnek (Christy 1989), és főként kisebb zooplanktonnal táplálkoznak. Az utolsó lárvastádium (postlarva) a tengerfenéken élő, vagy fenékhez kötődő megalopa. Ahogy a lárvák visszavándorolnak a torkolat felé, megalopákká metamorfizálódnak, és olyan letelepedési jeleket keresnek, mint az azonos faj más tagjainak (rokonfajok) jelenléte és a megfelelő üledéktípus, mielőtt a fenékre telepednek, és végzik el végső metamorfózisukat fiatal rákká (pl. O’Connor 1993). Vizsgálatok kimutatták, hogy az U. pugilator megalopae képes arra, hogy korlátozott ideig késleltesse a metamorfózist, amíg megfelelő élőhelyet nem talál (Christy 1989, O’Connor 1991).
IV. Fizikai tűrőképesség
Hőmérséklet:
Az atlanti homokpusztagyík egyike azon kevés fajnak, amelynek nagy populációi a mérsékelt égövig terjednek (Crane 1975). E kiterjedt elterjedési terület miatt az U. pugilator jól alkalmazkodott a fagypont alatti hőmérséklethez, hideg időben rendszeresen téli álmot alszik odúiban. Ezek a rákok a melegebb hőmérséklethez és a magas fényszinthez is alkalmazkodtak, és feltehetően hőszabályozási mechanizmusként változtatják a színüket (Silbiger & Munguia 2008, Wilkens & Fingerman 1965). A napozás után mindössze öt perccel (Silbiger & Munguia 2008) a rákok fakóvá válhatnak, ami több fénysugarat ver vissza, és átlagosan 2 °C-kal hűvösebbek maradnak, mint a sötét rákok (Wilkens & Fingerman 1965). Az U. pugilator felső hőtűrése a páratartalomtól függően változik, telített és száraz levegő esetén körülbelül 42 °C, illetve 46 °C lehet. Az e hőmérsékletek közötti eltérés valószínűleg annak az eredménye, hogy a rákok magasabb transzspirációs rátája száraz levegőn segít fenntartani a hűvösebb testmaghőmérsékletet (Wilkens & Fingerman 1965).
Sótartalom:
Az atlanti homokbogár leginkább a magasabb sótartalmú környezetben fordul elő. Ez a faj azonban a sótartalom széles skáláját elviseli. A magas sótartalmú vizekben jobb hyporegulátornak számít, mint sok más Uca faj (Green et al. 1959, Thurman 2005). Ez a képesség lehetővé teszi a rákok számára, hogy testnedveikben állandóbb sókoncentrációt tartsanak fenn, még akkor is, ha levegőnek vannak kitéve (Thurman 2003). Terepi vizsgálatok során az U. pugilator-t 0,2 és 36,2 ppt közötti vízben találták (Godley & Brodie 2007, Thurman 2005).
V. KÖZÖSSÉGI ÖKOLÓGIA
Burkolási viselkedés:
A hegedűs rákok arról ismertek, hogy a védett torkolati élőhelyek iszapos és/vagy homokos üledékeiben ássák az odúikat. Ezeket az alagutakat párzásra, a szélsőséges hőmérsékletek és áradások elől való menekülésre, valamint a ragadozók elől való menedékként használják. Az odúk általában a dagályközi zónában találhatók, csak egy nyílással rendelkeznek és általában L alakúak (Ruppert & Barnes 1994). Az odúk mélysége elérheti a 60 cm-t is (Gosner 1978), de a legtöbb észak-amerikai faj nem ás 36 cm-nél mélyebbre (Ruppert & Barnes 1994). Miközben a rák apály idején kiássa az odút, az üledéket úgy szállítja a felszínre, hogy az egyik oldal lábaiban hordja, kis golyócskákba gördíti, és az odú bejáratánál halmot képez (Ruppert & Barnes 1994). Dagálykor a legtöbb rák visszahúzódik az odúba, és a bejárathoz üledékdugót helyez, hogy a víz ne árassza el az alagutat. Az ásás viselkedése fajonként némileg különbözik. Az U. pugilator esetében a hím ássa és védi az odút, különösen a szaporodási időszakban (Pratt & McLain 2006).
Territorialitás:
A hím horgászrákok nemcsak a nőstények vonzására használják megnagyobbodott karmaikat, hanem más rákokkal folytatott territoriális vitákban is (Pratt & McLain 2006, Ruppert & Barnes 1994, Ruppert & Fox 1988). Az egyes territóriumok egyetlen, központosított odú körül helyezkednek el. A területek valószínűleg a rákok sűrűségétől és fajától függnek, de az U. pugilator esetében 100 cm2 körüli területet mértek (Pratt & McLain 2006). A harc e faj hímjei között az érintkezés hiányától a nagy karmok használatáig terjed, amelyekkel az ellenfelet lökik, megragadják vagy megfordítják (Pratt & McLain 2006). A territorialitás változó, és a hímek a legagresszívabbak az odú elfoglalására törekvő betolakodókkal és a hasonló méretű hím szomszédokkal szemben, akik veszélyeztethetik a párzási sikert.
Trófikus üzemmód:
Noha alkalmanként kannibalizmusra hajlamosak, a hegedűrák étrendjének nagy részét az üledéken és az üledékben található detritusz, baktériumok és algák teszik ki (Gosner 1978). A kis karmok az üledéket a szájszervekhez juttatják, ahol a táplálékot elválasztják a homoktól és más nemkívánatos részecskéktől. A táplálékot lenyelik, és a szájszervek a maradék homokot apró golyócskákká göngyölik, amelyeket visszahelyeznek a talajra. Ezek a golyók sokkal kisebbek, mint az odúk ásása során keletkező golyók (Ruppert & Fox 1988). A szájszervek sok fideszesnél az üledékszemcsék egy bizonyos mérettartományára specializálódtak, és ez az alkalmazkodás részben felelős a fajok élőhelyéért és elterjedéséért. A rákok táplálkozás közben is vándorolnak, és egyes fajok akár 50 m-re is eltávolodnak az üregeiktől (Ruppert & Fox 1988).
Ragadozók:
A hegedűs rákok ragadozói közé tartoznak a madarak, a halak, a teknősök és az emlősök, például a vidra és a mosómedve (Colby & Fonseca 1984, Crane 1975, Ruppert & Fox 1988), emellett alkalmanként más hegedűsök is kannibalizálják őket (Gosner 1978). A rákok azzal csökkentik a ragadozási kockázatot, hogy az odúikba menekülnek, és egyes tanulmányok szerint az U. pugilator részben azért változik homokszínűre, hogy álcázza páncélját a ragadozók elől (Dawkins 1971). Az Uca spp. lárváit számos nyílt tengeri és fenéklakó élőlény zsákmányolja, és a fogságban tartott populációkban a kifejlett rákok kannibalizálják őket (O’Connor 1990).
Társult fajok:
A gombák számos faja kötelezően társul az ízeltlábú gazdatestekhez (Mattson 1988). Az U. pugilator hátsó bélrendszerében egy Enterobryus nemzetségbe tartozó gombát fedeztek fel. A gomba nem parazita (Hibbits 1978, Lichtwardt 1976), és azt feltételezték, hogy a faj még szükséges kémiai vegyületeket, például aminosavakat is biztosíthat a rák számára (Williams & Lichtwardt 1972). A kötelező társulásokon kívül az atlanti rákok számos, a mangrove- és sós mocsárréteken gyakori élőlény mellett is megtalálhatók. Az U. pugilator előfordulási helyéül szolgáló ökoszisztémákban megtalálható egyéb fajok részletes listáját az oldal bal oldalán található “Az IRL élőhelyei” linkre kattintva találja meg.
VI. KÜLÖNLEGES ÁLLAPOT
Különleges státusz:
Nincs
Ökológiai jelentősége:
A fiddler rákok ásási tevékenysége nemcsak azért létezik, hogy territoriális üregeket hozzanak létre, hanem azért is, hogy szerves anyagot hozzanak a felszínre, serkentve a mikrobiális növekedést. Az ásótevékenység gyakran fokozódik, amikor a táplálék korlátozott, hogy bőségesebb tápanyagforrást hozzon létre, de a talaj fokozott levegőztetése és a tápanyagok nagyobb hozzáférhetősége révén a közeli mangrove- és Spartina-növények növekedésének serkentését is eredményezi (Genoni 1985, 1991).
VII. Hivatkozások & TOVÁBBI OLVASMÁNYOK
Abramowitz, AA. 1937. A Crustaceák kromatophorotrop hormonja: a szemszármirigyek szabványosítása, tulajdonságai és fiziológiája. Biol. Bull. 72: 344-365.
Christy, JH. 1978. A szaporodási ciklusok adaptív jelentősége az Uca pugilator fiddler rákban. Hipotézis. Science. 199: 453-455.
Christy, JH. 1989. Az Uca pugilator fiddler crab megalopae gyors fejlődése üledék felett nevelve: Implikációk a lárvák toborzásának modelljeire. Mar. Ecol. Prog. Ser. 57: 259-265.
Christy, JH & M Salmon. 1991. A szaporodási viselkedés összehasonlító vizsgálatai sáskarákokon és fiddler rákokon. Amer. Zool. 31: 329-337.
Crane, J. 1975. Fiddler crabs of the world: Ocypodidae: Genus Uca. Princeton University Press. New York, NY. USA.
Dawkins, M. 1971. Perceptuális változások a csibéknél: a “kereső kép” koncepció újabb vizsgálata. Anim. Behav. 19: 566-574.
Gosner, KL. 1978. Terepi útmutató az Atlanti-óceán partvidékéhez: Az Atlanti-óceán partvidék gerinctelen állatai és tengeri moszatai a Fundy-öböltől a Hatteras-fokig. Houghton Mifflin Co. Boston, MA. USA. 329 pp.
Guyselman, JB. 1953. A fiddler rák, Uca pugilator vedlési folyamatának elemzése. Biol. Bull. 104: 115-137.
Hopkins, PM. 1982. Növekedési és regenerációs minták a fiddler rákban, Uca pugilator. Biol. Bull. 163: 301-319.
Hopkins, PM. 1993. A sétáló lábak regenerálódása az Uca pugilator rákban. Amer. Zool. 32: 450-458.
Kaplan, EH. 1988. Terepi útmutató a délkeleti és karibi tengerpartokhoz: Cape Hatterastól az öböl partjáig, Florida és a Karib-tenger. Houghton Mifflin Co. Boston, MA. USA. 425 pp.
Miller, DC. 1961. A fiddler rákok táplálkozási mechanizmusa, a táplálkozási alkalmazkodás ökológiai megfontolásaival. Zoologica. 46: 89-101.
O’Connor, NJ. 1990. Larval settlement and juvenile recruitment in fiddler crab populations. PhD disszertáció. North Carolina State University. Raleigh, NC. USA.
Passano, LM. 1960. A vedlés alacsony hőmérsékleti blokkolása Uca pugnaxban. Biol. Bull. 118: 129-136.
Rosenberg, MS. 2001. A fiddler rákok rendszerezése és taxonómiája: az Uca nemzetség filogenetikája. J. Crust. Biol. 21: 839-869.
Ruppert, EE & RD Barnes. Gerinctelen zoológia, 6. kiadás. Saunders College Publishing. Orlando, FL. USA. 1056 pp.
Ruppert, EE. & RS Fox. 1988. A délkeleti tengerparti állatok: Útmutató az Atlanti-óceán délkeleti partvidékének gyakori sekélyvízi gerinctelen állataihoz. University of SC Press. Columbia, SC. USA. 429 pp.
Salmon, M. 1987. Az Uca thayeri hegedűrák szaporodási viselkedéséről, összehasonlítással az U. pugilatorral és az U. vocansszal: bizonyíték a viselkedési konvergenciára. J. Crust. Biol. 7: 25-44.
Sibliger, N & P Munguia. 2008. Carapace color change in Uca pugilator as a response to temperature. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 355: 41-46.
Teal, JM. 1958. A fiddler rákok elterjedése a georgiai sós mocsarakban. Ecology. 39: 185-193.
Vernberg, FJ & RE Tashian. 1959. Vizsgálatok az Uca nemzetséghez tartozó trópusi és mérsékelt övi fiddler rákok közötti élettani eltérésekről. I. Termikus halálozási határok. Ecology. 40: 589-593.
Weis, JS. 1976a. A környezeti tényezők hatása a regenerációra és a vedlésre a fiddler rákoknál. Biol. Bull. 150: 52-62.
Weis, JS. 1976b. Higany-, kadmium- és ólomsók hatása a végtagregenerációra és az ökdízisre a fiddler rákban, Uca pugilatorban. US FWS Fish. Bull. 74: 464-467.
Weis, JS. 1977. Végtagregeneráció a fiddler rákoknál: Faji különbségek és a metil-higany hatásai. Biol. Bull. 152: 263-274.
Weis, JS. & LH Mantel. 1976. A DDT mint a regeneráció és a vedlés gyorsítója a fiddler rákokban. Estuar. Coast. Mar. Sci. 4: 461-466.
Wilkens, JL & M Fingerman. 1965. Hőtűrés és hőmérsékleti viszonyok a fiddler crab, Uca pugilator, with reference to body coloration. Biol. Bull. 128: 133-141.