Kukuřice je pravděpodobně prvním a možná i největším počinem člověka v oblasti genetického inženýrství. Její obrovské klasy – každý naplněný pevně spojenými zrny plnými škrobu, bílkovin a oleje – z ní činí základní potravinu. Současná kukuřice, na rozdíl od svého divokého travnatého předka teosinte, nemůže přežít bez lidí, protože nedokáže šířit svá vlastní semena. Původ kukuřice už dlouho zajímá genetiky, ale teprve nedávno umožnily nové molekulární metody evolučním badatelům přesně určit její původ a identifikovat genetické modifikace (GM), které umožnily radikální přeměnu teosinte na současnou kukuřici. Na straně 1206 tohoto čísla přinášejí Jaenicke-Després, Doebley a jejich kolegové ( 1) nejnovější kapitolu tohoto detektivního příběhu a naznačují, že pravěcí lidé si GM kukuřici rychle osvojili.

Teosinte a kukuřice ( Zea mays) si nejsou příliš podobné, ale jsou vzájemně plodné. Kříženci teosinte a kukuřice vznikají v přírodě, ale vypadají tak odlišně od obou rodičů, že byli původně klasifikováni jako jiný druh ( Zea canina). Ve 20. letech 20. století Beadle zkoumal chromozomy u hybridů teosinte-kukuřice a dospěl k závěru, že obě rostliny patří ke stejnému druhu, a dokonce mají stejné pořadí chromozomálních genů. To mělo otázku původu kukuřice vyřešit, ale nestalo se tak.

V roce 1938 navrhl významný genetik kukuřice Mangelsdorf, že se kukuřice vyvinula z vymřelého jihoamerického druhu kukuřice a že teosinte vznikla křížením jiné trávy, Tripsacum, a kukuřice ( 2). Ačkoli byla tato hypotéza těžkopádná, byla široce přijímána a Mangelsdorf a Beadle spolu dlouhá léta veřejně diskutovali. Po odchodu do důchodu Beadle zorganizoval expedici do Mexika, aby hledal další divoké příbuzné kukuřice, a vrátil se se semeny, která se ukázala jako neocenitelná pro další generaci molekulárních archeologů. Hypotéza Tripsacum byla krátce vzkříšena v polovině devadesátých let 20. století, ale v té době už molekulární důkazy převážně hovořily ve prospěch názoru, že teosinte byla předkem moderní kukuřice ( 3).

Jak, kdy a kde se tedy teosinte přeměnila v kukuřici? Beadle připsal svému učiteli Emersonovi zásluhy za myšlenku, že pouhých několik mutací změnilo teosinte v kukuřici ( 4). Při analýze zpětně zkřížených hybridů kukuřice a teosinte pomocí molekulárních sond dospěla Doebleyho skupina k překvapivě podobnému závěru: Rozdíly mezi kukuřicí a teosinte lze vysledovat pouze v pěti genomických oblastech ( 5). Ve dvou z těchto oblastí byly rozdíly způsobeny alternativními alelami pouze jednoho genu: teosinte glume architecture ( tga1) a teosinte branched ( tb1), které ovlivňují strukturu jádra a architekturu rostliny.

Gen tga1 řídí tvrdost, velikost a zakřivení glume ( 6). Jádra teosinte jsou obklopena plodenstvím podobným kameni, což zajišťuje jejich nepoškozený průchod trávicím traktem zvířat, který je nutný pro šíření semen. Reprodukční úspěch rostliny však znamená nutriční neúspěch konzumenta. Není překvapivé, že jeden z hlavních rozdílů mezi jádry kukuřice a teosinte spočívá ve strukturách (kupka a vnější lusk), které jádro obklopují. U kukuřičných zrn se nevyvíjí plodnice, protože glume je tenčí a kratší a cupule je zavalitá. Tvrdost zrn teosinte pochází z usazenin oxidu křemičitého v epidermálních buňkách glume a z impregnace buněk glume polymerem ligninem. Kukuřičná alela tga1 podporuje pomalejší růst slupky a menší ukládání oxidu křemičitého a lignifikaci než teosintová alela tga1.

Lokus tb1 je do značné míry zodpovědný za rozdílnou architekturu obou rostlin. Teosinte vytváří mnoho dlouhých postranních větví, z nichž každá je zakončena samčím květem (střapcem), a její samičí květy (klasy) jsou vytvářeny sekundárními větvemi vyrůstajícími z hlavních větví. Moderní kukuřice má jedno hlavní stéblo se střapcem na vrcholu. Její postranní větve jsou krátké a nesou velké klasy. Velký podíl na tomto rozdílu má gen tb1, který byl původně identifikován u mutanta kukuřice podobného teosinte. Mutace obecně ruší funkci genu, což naznačuje, že alela kukuřice působí tak, že potlačuje vývoj postranních výhonků, čímž mění travnatou teosinte na štíhlou moderní kukuřici s jedním stonkem a samčí reprodukční struktury na samičí ( 7).

Víme-li, že tento soubor znaků je řízen pouze dvěma geny, není tak překvapivé, že genetické rozdíly v těchto genech by mohly z teosinte učinit mnohem lepší potravinářskou rostlinu. Přesto, jakkoli je pro lidi užitečná, mutace tga1 by byla pro teosinte škodlivá, protože by ji učinila náchylnější k destrukci v trávicím traktu konzumenta, a tak méně schopnou šířit svá semena. Jediný způsob, jak se tato mutace mohla udržet, je tedy ten, že si naši předkové semena rozšiřovali sami. Z toho vyplývá, že lidé před vznikem těchto mutací nejen sklízeli – a pravděpodobně i mleli a vařili – semena teosinte, ale také prováděli selekci příznivých vlastností, jako je kvalita zrna a velikost klasu. To zase naznačuje „úzké hrdlo“ ve vývoji kukuřice: V jedné rostlině se spojilo několik užitečných geneticky modifikovaných genů a semena z této rostliny se pak rozmnožovala, čímž vznikly všechny současné odrůdy kukuřice. Takovou předpověď lze ověřit výpočtem počtu generací a jedinců, které by byly potřeba k zohlednění molekulární variability přítomné v současné kukuřici. Výsledky takového testu naznačují úzké hrdlo domestikace kukuřice v délce pouhých 10 generací a zakládající populaci čítající pouze 20 jedinců ( 8). Došlo k tomu jednou, nebo vícekrát? Protože genetické rozdíly vznikají poměrně konstantní rychlostí, lze tuto otázku zodpovědět sestavením rodokmenů pomocí podobných sekvencí z různých odrůd teosinte a současné kukuřice. Výsledky jsou jednoznačné:

Víme-li, jak rychle rozdíly vznikají, kolik jich je dnes a kde se rodina původu zachovala, je možné určit, kdy – a kde – to všechno začalo. Odpověď zní, že kukuřice s největší pravděpodobností vznikla z teosinte poddruhu parviglumis v povodí řeky Balsas v jižním Mexiku zhruba před 9000 lety ( 9). Nedávné nové datování klasů z jeskyně Guilá Naquitz (asi 500 km od povodí řeky Balsas) ukázalo, že jsou staré více než 6200 let, což poskytuje archeologickou podporu pro molekulární nálezy ( 10, 11). Tyto nejstarší kukuřičné klasy se příliš nepodobají klasům moderní kukuřice, ale ještě méně se podobají klasům teosinte (viz obrázek). Jsou tvrdé a mají několik řad pevně přichycených zrn, což naznačuje, že rostliny by nepřežily bez lidí, kteří by oddělili a zasadili semena. Naproti tomu rozmnožovací struktura teosinte, řapík, se ve zralosti rozpadá a uvolňuje tvrdá semena. Proto se již před 6000 lety starověké kukuřičné klasy podobaly kukuřici.

Primitivní popcorn. Teosinte ( vlevo) a primitivní kukuřice ( vpravo). Primitivní kukuřice byla „rekonstruována“ křížením teosinte s argentinskou kukuřicí.

CREDIT: JOHN DOEBLEY

Genově modifikovaná kukuřice se rozšířila daleko – a rychle. Kukuřice se objevuje v archeologických nálezech z jihozápadní části Spojených států před více než 3000 lety ( 12) a je zřejmé, že velikost klasů se zvětšila již v rámci selekce. Studie Jaenicke-Després a kol ( 1) zkoumá selekci znaků, které nelze pozorovat ve fosilizovaných klasech. Autoři odebrali drobné vzorky fosilních klasů z jeskyní Ocampo v severovýchodním Mexiku (stáří 2300 až 4400 let) a z jeskyně Tularosa v Mogollonské vysočině v Novém Mexiku (stáří 650 až 1900 let), extrahovali DNA a amplifikovali, klonovali a sekvenovali malé fragmenty DNA genu tb1, genu pbf, který řídí množství zásobních bílkovin, a genu su1 kódujícího enzym oddělující škrob, jehož aktivita ovlivňuje texturu kukuřičných tortill. Porovnali jejich starobylé sekvence DNA se sekvencemi 66 krajových odrůd kukuřice (kukuřice pěstované domorodými zemědělci) z Jižní, Střední a Severní Ameriky a 23 linií teosinte parviglumis.

Uvádějí, že alely těchto genů typické pro moderní kukuřici byly přítomny již před více než 4000 lety, což znamená, že architektura rostlin a nutriční vlastnosti jádra byly selektovány brzy, dlouho předtím, než se kukuřice dostala do Severní Ameriky. Všech 11 starověkých klasů neslo alelu tb1 přítomnou v moderní kukuřici, ale méně než polovina z 23 odrůd teosinte nesla tuto alelu. Podobně všechny starověké vzorky obsahovaly alelu pbf, která je běžná u kukuřice, ale vzácná u teosinte. Převažující moderní alela su1 byla nalezena ve všech starších mexických klasech, ale mladší novomexické klasy měly několik různých alel, což naznačuje, že tento gen ještě procházel selekcí, když se kukuřice dostala do Severní Ameriky.

Autoři došli k závěru, že „… již před 4400 lety měli raní zemědělci značný homogenizační vliv na alelickou diverzitu u tří genů spojených s morfologií kukuřice a biochemickými vlastnostmi kukuřičného klasu.“ To naznačuje, že jakmile byla tato zvláštní kombinace geneticky modifikovaných genů sestavena, ukázaly se rostliny jako potravinářská plodina natolik vynikající, že byly pečlivě rozmnožovány a široce přijímány, což možná způsobilo něco jako prehistorickou zelenou revoluci. Z toho také vyplývá, že zjevná ztráta genetické rozmanitosti po zavedení vysoce výnosných odrůd pšenice a rýže v rámci Zelené revoluce v šedesátých a sedmdesátých letech 20. století, která provází rychlé přijetí vynikajících GM plodin v současnosti, není zdaleka novým jevem.

Autor působí na Huck Institute for Life Sciences, Pennsylvania State University, University Park, PA 16802, USA. E-mail: [email protected]

Přetištěno se svolením z časopisu Science, Vol 302, Issue 5648, 1158-1159, 14. listopadu 2003

.