ProtandryEdit
Obecně jsou protandričtí hermafroditi živočichové, kteří se vyvíjejí jako samci, ale později se mohou rozmnožovat jako samice. Protandrie se však vyznačuje spektrem různých forem, které jsou charakterizovány překrýváním samčí a samičí reprodukční funkce v průběhu života organismu:
- Protandrický sekvenční hermafroditismus:
- Protandrický hermafroditismus s překrýváním:
- Protandrický simultánní hermafroditismus: Rané rozmnožování čistě samčího pohlaví a pozdější rozmnožování obou pohlaví.
Dále existují také druhy, které se rozmnožují jako obě pohlaví po celou dobu svého života (tj. simultánní hermafrodité), ale v průběhu času přesouvají své reprodukční zdroje od samců k samicím.
Protandrické příkladyEdit
Protandrie je neobvyklá, ale vyskytuje se v širokém spektru živočišných fylů. Ve skutečnosti se protandrický hermafroditismus vyskytuje u mnoha ryb, měkkýšů a korýšů, ale zcela chybí u suchozemských obratlovců.
Protandrické ryby zahrnují teleosty z čeledí Pomacentridae, Sparidae a Gobiidae. Běžným příkladem protandrických druhů jsou klauni, kteří mají velmi strukturovanou společnost. U druhu Amphiprion percula je nula až čtyři jedinci vyloučeni z rozmnožování a rozmnožovací pár žije v mořské sasance. Dominance je založena na velikosti, přičemž samice je největší a rozmnožující se samec je druhý největší. Zbytek skupiny tvoří postupně menší samci, kteří se nerozmnožují a nemají funkční gonády. Pokud samice uhyne, v mnoha případech reprodukční samec přibere na váze a stane se samicí dané skupiny. Největší nerozmnožující se samec pak pohlavně dospěje a stane se reprodukčním samcem skupiny.
Další protandrické ryby najdeme ve třídách clupeiformes, siluriformes, stomiiformes. Vzhledem k tomu, že tyto skupiny jsou vzdáleně příbuzné a mají mnoho mezipříbuzných, kteří nejsou protandričtí, silně to naznačuje, že se protandrie vyvinula vícekrát.
Fylogeneze tento předpoklad podporují, protože ancestrální stavy se u jednotlivých čeledí liší. Například ancestrální stav čeledi Pomacentridae byl gonochoristický (jednopohlavní), což naznačuje, že se v rámci čeledi vyvinula protandrie. Protože tedy i jiné čeledi obsahují protandrické druhy, protandrie se pravděpodobně vyvinula vícekrát.
Mezi další příklady protandrických živočichů patří:
- Řád hřebenatek Platyctenida. Na rozdíl od většiny ctenophores, které jsou simultánními hermafrodity, jsou Platyctenida primárně protandrické, ale u některých druhů bylo pozorováno i nepohlavní rozmnožování.
- Ploštice Hymanella retenuova.
- Laevapex fuscus, plž, je popsán jako funkčně protandrický. Spermie dozrávají koncem zimy a začátkem jara, vajíčka dozrávají začátkem léta a ke kopulaci dochází až v červnu. Z toho vyplývá, že samci se nemohou rozmnožovat, dokud se neobjeví samice, a proto jsou považováni za funkčně protandrické.
- Speyeria mormonia neboli okáč mormonský je druh motýla vykazující protandrii. V jeho případě se funkční protandrií rozumí objevení se dospělých samců 2-3 týdny před objevením se dospělých samic.
- Rod krevetek Lysmata provádí protandrický simultánní hermafroditismus, kdy se místo samic stávají pravými hermafrodity. Během „samičí fáze“ mají v gonádách samčí i samičí tkáně a produkují obě gamety.
Lysmata, rod krevet, který provádí protandrický simultánní hermafroditismus.
ProtogynieEdit
Protogynní hermafroditi jsou živočichové, kteří se narodí jako samice a v určitém okamžiku svého života změní pohlaví na samce. Protogynie je běžnější formou sekvenčního hermafroditismu, zejména ve srovnání s protandrií. Jak zvíře stárne, mění pohlaví a stává se samcem v důsledku vnitřních nebo vnějších podnětů. Na rozdíl od samic se plodnost samců s věkem výrazně zvyšuje a předpokládá se, že je selektivně výhodnější být samcem, když je tělo organismu větší. Tato výhoda může způsobit, že některé druhy jsou protogynní hermafroditi, protože změna pohlaví na samčí vede ke zvýšené výhodě v reprodukční zdatnosti.
Příklady protogynního hermafroditismuUpravit
Protogynní hermafroditismus je v přírodě nejběžnější formou hermafroditismu u ryb. Asi 75 % z 500 známých sekvenčně hermafroditních druhů ryb je protogynických a často mají polygynní párovací systémy. V těchto systémech používají velcí samci agresivní teritoriální obranu, aby ovládli samice při páření. To způsobuje, že malí samci jsou v reprodukční nevýhodě, což podporuje silnou selekci protogynie založené na velikosti. Pokud je tedy jedinec malý, je pro něj reprodukčně výhodnější být samicí, protože se na rozdíl od malých samců bude moci stále rozmnožovat.
Běžnými modelovými organismy pro tento typ sekvenčního hermafroditismu jsou bahníci. Jsou jednou z největších čeledí ryb korálových útesů a patří do čeledi Labridae. Okřídlenci se vyskytují po celém světě ve všech mořských biotopech a mají tendenci se v noci nebo když se cítí ohroženi zahrabávat do písku. U závojnatek je větší z pářícího se páru samec, zatímco menší je samice. Ve většině případů mají samice a nedospělí samci jednotné zbarvení, zatímco samec má terminální dvoubarevnou fázi. Velcí samci si drží teritoria a snaží se o párové tření, zatímco malí až středně velcí samci v počáteční fázi žijí se samicemi a tře se skupinově. Jinými slovy, samci v iniciální i terminální fázi se mohou rozmnožovat, ale liší se ve způsobu rozmnožování.
U kalifornského ovčáka (Semicossyphus pulcher), druhu vlhovce, když se samice mění na samce, vaječníky degenerují a v gonádách se objevují spermatogenní krypty. Celková struktura gonád zůstává po přeměně vaječníková a spermie jsou transportovány řadou kanálků na periferii gonády a vejcovodu. Změna pohlaví je zde závislá na věku. Například kalifornská ovce zůstává samicí čtyři až šest let, než změní pohlaví, protože všechny kalifornské ovce se rodí jako samice.
Modráskové začínají život jako samci nebo samice, ale samice mohou změnit pohlaví a fungovat jako samci. Mladé samice a samci začínají s nevýrazným zbarvením v počáteční fázi a poté přejdou do zářivého zbarvení v terminální fázi, kdy se mění intenzita zbarvení, pruhů a čar. Zbarvení v terminální fázi se objevuje, když samci dosáhnou dostatečné velikosti, aby mohli hájit teritorium. Samci v počáteční fázi mají větší varlata než větší samci v konečné fázi, což samcům v počáteční fázi umožňuje produkovat velké množství spermií. Tato strategie umožňuje těmto samcům soupeřit s většími teritoriálními samci.
Botryllus schlosseri, koloniální tunikát, je protogynní hermafrodit. V kolonii se vajíčka uvolňují asi dva dny před vrcholem emise spermií. Ačkoli se tato strategie vyhýbá samooplození a upřednostňuje křížové oplození, samooplození je stále možné. Samooplozená vajíčka se během štěpení vyvíjejí s podstatně vyšší frekvencí anomálií než vajíčka oplozená křížem (23 % oproti 1,6 %). Také výrazně nižší procento larev pocházejících ze samooplozených vajíček metamorfuje a růst kolonií pocházejících z jejich metamorfózy je výrazně nižší. Tato zjištění naznačují, že samoplození vede k inbreedingové depresi spojené s vývojovými deficity, které jsou pravděpodobně způsobeny expresí škodlivých recesivních mutací.
Mezi další příklady protogynních organismů patří:
- U následujících čeledí ryb: Serranidae (skupináři), Sparidae (sviňuchy), Synbranchidae (bahenní úhoři), Labridae (závojnatky), Scaridae (papuchalkovití), Pomacanthidae (ďasovití), Gobiidae (chaluhy), Lethrinidae (císařovité) a možná i další.
- Přílivový izopod Gnorimosphaeroma oregonense.
- Protogynie se někdy vyskytuje u žáby Rana temporaria, kde se starší samice někdy mění na samce.
Konečné příčinyEdit
Konečná příčina biologické události určuje, jak se díky této události organismy lépe přizpůsobují svému prostředí, a tedy proč evoluce přírodním výběrem vedla k této události. Ačkoli bylo navrženo velké množství konečných příčin hermafroditismu, dvě příčiny, které jsou pro sekvenční hermafroditismus nejdůležitější, jsou model velikostní výhody a ochrana před příbuzenským křížením.
Model velikostní výhodyEdit
Model velikostní výhody tvrdí, že jedinci daného pohlaví se rozmnožují efektivněji, pokud jsou určité velikosti nebo věku. Aby vznikla selekce pro sekvenční hermafroditismus, musí mít malí jedinci vyšší reprodukční zdatnost jako jedno pohlaví a větší jedinci musí mít vyšší reprodukční zdatnost jako opačné pohlaví. Například vajíčka jsou větší než spermie, takže větší jedinci jsou schopni vytvořit více vajíček, takže jedinci by mohli maximalizovat svůj reprodukční potenciál tím, že začnou život jako samci a po dosažení určité velikosti se změní na samice.
U většiny ektotermů jsou velikost těla a plodnost samic pozitivně korelovány. To podporuje model výhodnosti velikosti. Kazancioglu a Alonzo (2010) provedli první srovnávací analýzu změny pohlaví u Labridae. Jejich analýza podporuje model velikostní výhody a naznačuje, že sekvenční hermafroditismus koreluje s velikostní výhodou. Zjistili, že výskyt diosexie je méně pravděpodobný, pokud je výhoda velikosti silnější než jiné výhody. Warner naznačuje, že selekce pro protandrii může probíhat v populacích, kde se plodnost samic zvyšuje s věkem a jedinci se páří náhodně. K selekci pro protogynii může docházet tam, kde se v populaci vyskytují znaky, které snižují plodnost samců v raném věku (teritorialita, výběr partnera nebo nezkušenost), a tam, kde se plodnost samic s věkem snižuje, což se zdá být v terénu vzácné. Příklad teritoriality zvýhodňující protogynii nastává v případě, kdy je potřeba chránit své stanoviště a být velkým samcem je pro tento účel výhodné. Z hlediska páření má velký samec větší šanci na páření, zatímco na zdatnost samic to nemá žádný vliv. Předpokládá tedy, že plodnost samic má větší vliv na sekvenční hermafroditismus než věková struktura populace.
Model výhodnosti velikosti předpovídá, že ke změně pohlaví by nedošlo pouze v případě, že by vztah mezi velikostí/věkem s reprodukčním potenciálem byl u obou pohlaví stejný. Při této předpovědi by se dalo předpokládat, že hermafroditismus je velmi častý, ale není tomu tak. Sekvenční hermafroditismus je velmi vzácný a podle vědců je to způsobeno určitými náklady, které snižují fitness u těch, kteří mění pohlaví, na rozdíl od těch, kteří pohlaví nemění. Některé z navržených hypotéz pro nedostatek hermafroditů jsou energetické náklady na změnu pohlaví, genetické a/nebo fyziologické bariéry změny pohlaví a úmrtnost závislá na pohlaví.
V roce 2009 Kazanciglu a Alonzo zjistili, že dvojpohlaví je upřednostňováno pouze tehdy, když jsou náklady na změnu pohlaví velmi vysoké. To naznačuje, že náklady na změnu pohlaví samy o sobě nevysvětlují vzácnost sekvenčního hermafroditismu.
Ochrana před příbuzenským kříženímEdit
Sekvenční hermafroditismus může také chránit před příbuzenským křížením v populacích organismů, které mají dostatečně nízkou pohyblivost a/nebo jsou dostatečně řídce rozmístěny, takže existuje značné riziko, že se sourozenci po dosažení pohlavní dospělosti navzájem setkají a budou se křížit. Pokud jsou všichni sourozenci stejného nebo podobného věku a pokud všichni začínají život jako jedno pohlaví a pak přibližně ve stejném věku přecházejí na druhé pohlaví, pak je vysoce pravděpodobné, že sourozenci budou v daném okamžiku stejného pohlaví. To by mělo výrazně snížit pravděpodobnost příbuzenské plemenitby. Je známo, že jak protandrie, tak protogynie pomáhají předcházet příbuzenskému křížení u rostlin a u nejrůznějších živočichů bylo zjištěno mnoho příkladů sekvenčního hermafroditismu, který lze přičíst prevenci příbuzenského křížení.
Bezprostřední příčinyUpravit
Blízká příčina biologické události se týká molekulárních a fyziologických mechanismů, které danou událost vyvolávají. Mnoho studií se zaměřilo na proximátní příčiny sekvenčního hermafroditismu, který může být způsoben různými hormonálními a enzymovými změnami v organismech.
V této oblasti byla široce studována role aromatázy. Aromatáza je enzym, který řídí poměr androgenů a estrogenů u živočichů tím, že katalyzuje přeměnu testosteronu na estradiol, která je nevratná. Bylo zjištěno, že cesta aromatázy zprostředkovává u organismů změnu pohlaví v obou směrech. Mnoho studií zahrnuje také pochopení účinku inhibitorů aromatázy na změnu pohlaví. Jednu takovou studii provedli Kobayashi et al. Ve své studii testovali roli estrogenů u samců třípásovců (Halichoeres trimaculatus). Zjistili, že ryby léčené inhibitory aromatázy vykazovaly sníženou hmotnost gonod, plazmatickou hladinu estrogenů a proliferaci spermatogonií ve varleti a také zvýšenou hladinu androgenů. Jejich výsledky naznačují, že estrogeny jsou důležité pro regulaci spermatogeneze u tohoto protogynního hermafrodita.
Předchozí studie se zabývaly také mechanismy změny pohlaví u teleostovitých ryb. Během změny pohlaví dochází k významným změnám, remodelaci a reformulaci celých jejich gonád včetně zárodečného epitelu. Jedna studie na teleostu Synbranchus marmoratus zjistila, že se na přestavbě gonád podílejí metaloproteinázy (MMP). Při tomto procesu vaječníky degenerovaly a byly pomalu nahrazovány zárodečnou samčí tkání. Zejména působení MMPs vyvolalo významné změny v intersticiální gonadální tkáni, což umožnilo reorganizaci zárodečné epitelové tkáně. Studie také zjistila, že pohlavní steroidy pomáhají v procesu změny pohlaví tím, že jsou syntetizovány při replikaci a diferenciaci Leydigových buněk. Syntéza pohlavních steroidů se tedy časově shoduje s přestavbou gonád, kterou spouští MMP produkované zárodečnou epitelovou tkání. Tyto výsledky naznačují, že MMPs a změny hladin steroidů hrají velkou roli v sekvenčním hermafroditismu u teleostů.
Genetické důsledkyEdit
Sekvenční hermafrodité mají téměř vždy poměr pohlaví vychýlený směrem k pohlaví, které se narodilo, a v důsledku toho zažívají výrazně větší reprodukční úspěch po změně pohlaví. Podle teorie populační genetiky by se tím měla snížit genetická diverzita a efektivní velikost populace (Ne). Studie dvou ekologicky podobných mořských vlků santer (gonochorních) a pražců (protogynických) v jihoafrických vodách však zjistila, že genetická diverzita byla u obou druhů podobná, a zatímco Ne byla v okamžiku změny pohlaví nižší, v relativně krátkém časovém horizontu byla podobná. Schopnost těchto organismů měnit biologické pohlaví umožnila lepší reprodukční úspěch na základě schopnosti některých genů snadněji přecházet z generace na generaci. Změna pohlaví také umožňuje organismům rozmnožovat se, pokud již nejsou přítomni jedinci opačného pohlaví.
.