skřivan bahenní, U. pugnax; skřivan bahenní a jeho poddruhy, U. rapax a U. rapax rapax; skřivan dlouhoprstý, U. speciosa; a skřivan mangrovový, U. thayeri. U všech těchto druhů je dlaně nebo vnitřní povrch hlavního drápu drsnější než u druhu U. pugilator.
Slanomilný skřivan je malý, s délkou karapaxu asi 1,2 cm (Kaplan 1988). Tělo je tmavě skvrnitě hnědé, s červenou nebo růžovou barvou na karapaxu a červeným hlavním klepetem. Kráčivé nohy jsou obvykle hnědé nebo šedě pruhované a dlaň hlavního klepeta nese velké hlízy. Většina populací U. burgersi se vyskytuje v bahně nebo bahnitém písku kolem mangrovových porostů nebo v blízkosti ústí potoků od východní Floridy až po Jižní Ameriku.
Skřivan rudý je velký, šířka karapaxu dosahuje 2,3 cm (Kaplan 1988). Je příhodně pojmenován podle červených pruhů přítomných na kloubech přívěsků. Velké klepeto nese mnoho hlíz, které se směrem dolů zmenšují na zrnka, a horní prst (pohyblivá horní část uzavíratelného klepeta) se stáčí dolů pod špičku dolního (Kaplan 1988). Tento druh dává přednost bahnitým sedimentům v okolí močálů Spartina, od brakických až po téměř sladkovodní, v Massachusetts až po severní Floridu a Louisianu.
Skřivan atlantský, U. pugnax, má karapax dlouhý přibližně 1,2 cm (Kaplan 1988). Tělo je obvykle hnědé nebo nažloutlé s řadou hlíz na dlani hlavního klepeta (Ruppert & Fox 1988). Tento druh je nejhojnější v bahnitých oblastech slaných bažin od Massachusetts po východní Floridu (Kaplan 1988).
Karapax skřivana bahenního, U. rapax, je dlouhý asi 2,1 cm a má světle hnědou barvu (Kaplan 1988). Zbarvení hlavního klepeta je podobné, s tmavší spodní částí dlaně a prstu. Střed dlaně je téměř hladký, ale přesto nese drobná zrnka. Tento druh obývá bahnité břehy v blízkosti mangrovových porostů a ústí potoků od Floridy po Jižní Ameriku. Crane (1975) vymezuje jako severní hranici výskytu druhu U rapax oblast Daytona Beach na východním pobřeží Floridy. Poddruh U. rapax rapax je vzhledově velmi podobný (diagnostické znaky viz Crane 1975).
Poddruh U. speciosa s dlouhými prsty má malý karapax o délce asi 1,1 cm (Kaplan 1988). Jeho zbarvení je sezónně proměnlivé, ale obvykle zůstává tmavší než charakteristická zářivě bílá barva hlavního klepeta. Dlaň nese mírně zakřivenou řadu velkých hlíz. Tito krabi obývají bahnité oblasti, většinou v okolí mangrovových porostů od Floridy po Kubu.
Mangrovník atlantský, U. thayeri, má karapax dlouhý asi 1,9 cm (Kaplan 1988). Karapax i hlavní klepeto jsou hnědé až oranžovohnědé (Crane 1975, Kaplan 1988) a oba prsty klepeta jsou ohnuté dolů (Ruppert &Fox 1988). Tento druh se vyskytuje na bahnitých březích ústí řek a potoků v blízkosti mangrovových porostů od Floridy po Jižní Ameriku. Samice v období rozmnožování často staví u vchodu do nory vysoké bahenní komíny (Crane 1975, Kaplan 1988).
II. HABITAT A ROZŠÍŘENÍ
Regionální výskyt & Preference stanoviště:
Populace U. pugilator obývají pobřeží od Massachusetts po Floridu (Kaplan 1988), Mexický záliv od Floridy po Texas a Bahamy (Crane 1975). Pěnice atlantská se vyskytuje na bahnitých až písčitých půdách, ale obvykle je nápadnější v písčitějších oblastech obsahujících roztroušené mušle a kameny (Crane 1975). Jedinci také obývají oblasti v okolí mangrovových porostů a ve slaných bažinách mezi porosty trsnatce střídavokvětého (Spartina alterniflora) (Brodie et al. 2005).
Rozšíření v IRL:
Písečník atlantský se vyskytuje na celém území IRL, většinou na písčitých plážích v blízkosti mangrovů a slaných bažin.
III. ŽIVOTNÍ PROSTŘEDÍ A BIOLOGIE POPULACE
Věk, velikost, délka života:
Maximální šířka karapaxu U. pugilator je přibližně 2,5 cm, ale většina jedinců sebraných v terénu měří na délku 1,4 cm a na šířku 2,1 cm (Crane 1975). Hlavní dráp je u samců mnohem větší než tělo, jeho maximální délka je 4,1 cm (Gosner 1978) a u většiny jedinců sebraných v terénu dosahuje až 3,5 cm (Crane 1975). O maximálním věku a průměrné délce života U. pugilator se uvádí jen málo informací. Délka života u podobného druhu, U. rapax, je však jen asi 1,4 roku (Koch et al. 2005).
Početnost:
Přestože jsou skřivani teritoriální, je tento druh poměrně sociální a žije ve velkých skupinách. Když byl U. pugilator poprvé popsán Louisem Boscem v roce 1802, pozoroval, že „tisíce nebo dokonce miliony“ pokrývají pláže Karolín (Crane 1975). Dnes se tyto počty v důsledku znečištění a degradace biotopů snížily, ale stále lze nalézt poměrně velké populace. Pro odhady početnosti U. pugilator v IRL existuje jen málo informací, ale terénní hustoty v populacích v Jižní Karolíně dosahovaly až 75 m-2 (Pratt & McLain 2006). Studie na skřivanech v Severní Karolíně ukázaly, že samice jsou hojnější než samci (Colby & Fonseca 1984), což je pravděpodobné i pro populace na jiných lokalitách na základě namlouvání a páření (viz níže).
Molting & Regenerace končetin:
Stejně jako jiní členovci musí skřivani molting, aby se zvětšili. Tento proces, známý jako „ekdyse“, probíhá nejčastěji u rychle rostoucích mláďat a v dospělosti se zpomaluje. Během ekdyse se tvrdý exoskelet svlékne v jednom kuse a odhalí se nová, měkká základní kostra. Do těla je vháněna voda, aby se nový exoskelet zvětšil, než ztvrdne (např. Guyselman 1953). Pelivání slouží nejen k růstu, ale také k regeneraci chybějících končetin. Během boje nebo při útěku před predátory krabi skřivani autotomizují nebo odhazují končetiny na předem určeném místě (Weis 1977), obvykle na bázi všech kráčivých končetin (Hopkins 2001). Nové končetiny rostou ve složené poloze ve vrstvě kutikuly, která se během procesu pelichání rozkládá a rozšiřuje. Ekdyse je vyvolána a urychlena několikanásobným osamostatněním a odstraněním očních stopek (Abramowitz & Abramowitz 1940, Hopkins 1982). Molting za těchto okolností nemusí vést k růstu a celková velikost kraba se může dokonce zmenšit, protože energie je spotřebována na regeneraci několika chybějících končetin (Hopkins 1982). U některých jedinců často stačí jediné línání k úplné regeneraci chybějící končetiny (Hopkins 2001), ale jiní krabi mohou potřebovat několik línání, než se končetina vrátí do původní velikosti. Četnost a úspěšnost línání a regenerace končetin ovlivňuje několik faktorů, včetně dostupnosti potravy, teploty a znečištění. Například přítomnost metylrtuti ve znečištěných vodách může částečně nebo zcela bránit regeneraci končetin u krabů z mírného i tropického pásma (Weis 1977).
Reprodukce:
Krabi skřivani jsou sociální organismy, které před kopulací předvádějí složité pářící projevy. Samci používají svá velká klepeta k přilákání partnerky pomocí série mávavých pohybů a akustického bubnování, které slouží také k odhánění potenciálních konkurentů. Mávání je často charakteristické pro určitý druh, ale obvykle se vyskytuje u ústí nory u všech krabů. U kraba U. pugilator dělá velké klepeto při zvedání smyčku, mírně se zastaví a pak se pohybuje do strany a dolů před kraba (Crane 1975). Karapax se při každém mávnutí zvedá a malé klepeto vykonává zhruba odpovídající pohyb. Při vysoce intenzivních projevech se provede série 4 až 5 vln, než se klepeto spustí do klidové polohy. Drápy a nohy často vydávají akustické bubnování a další zvuky, které mají přilákat samice (Crane 1975). Skřivani atlantští se dvoří a páří ve dne i v noci. Za denního světla jsou pravděpodobně nejdůležitější projevy mávání samců, zatímco při nočních námluvách převažují akustické signály. Jakmile samec přiláká partnerku, obvykle ho následuje do nory ke kopulaci a předpokládá se, že podzemní páření u U. pugilator vede k většímu počtu životaschopných vajíček (Salmon 1987). Vzniklá oplozená vajíčka nosí samice až do vylíhnutí na břiše v chomáčku, často nazývaném houba. V populacích v Severní Karolíně byly od května do srpna pozorovány ovigerous neboli samice nesoucí vajíčka, většina z nich měřila na délku karapaxu přes 1,0 cm (Colby & Fonseca 1984).
Embryologie:
Samice vypouštějí larvy do vodního sloupce, jakmile jsou plně vyvinuté, obvykle během velkých nočních přílivů a odlivů (např. Christy 1989). Účelem tohoto chování je s největší pravděpodobností transport larev mimo pobřeží, daleko od hojných ústeckých predátorů. Planktonní larvy procházejí řadou pěti zoeálních stadií (Christy 1989) a živí se převážně menším zooplanktonem. Posledním larválním stadiem (postlarva) je megalopa vázaná na dno. Když se larvy vracejí zpět k ústí řeky, metamorfují se v megalopy a hledají signály pro usazení, jako je přítomnost jiných příslušníků téhož druhu (konspecifických) a vhodný typ sedimentu, než se usadí na dně a projdou konečnou metamorfózou v juvenilního kraba (např. O’Connor 1993). Studie ukázaly, že U. pugilator megalopae mají schopnost odložit metamorfózu na omezenou dobu, dokud nenajdou vhodné stanoviště (Christy 1989, O’Connor 1991).
IV. FYZIKÁLNÍ TOLERANCE
Temperatura:
Písečník atlantský je jedním z mála druhů, jejichž velké populace zasahují do mírného pásma (Crane 1975). Díky tomuto rozšířenému areálu je U. pugilator dobře přizpůsoben teplotám pod bodem mrazu a během chladného počasí pravidelně přezimuje ve svých norách. Tito krabi jsou také adaptováni na vyšší teploty a vysokou hladinu světla, změna zbarvení pravděpodobně slouží jako termoregulační mechanismus (Silbiger & Munguia 2008, Wilkens & Fingerman 1965). Již pět minut po vystavení slunci (Silbiger & Munguia 2008) mohou krabi zblednout, odrážet více světelných paprsků a zůstat v průměru o 2 °C chladnější než tmaví krabi (Wilkens & Fingerman 1965). Horní teplotní tolerance pro U. pugilator se liší v závislosti na vlhkosti vzduchu a činí přibližně 42 °C a 46 °C pro nasycený a suchý vzduch. Rozdíl mezi těmito teplotami je pravděpodobně důsledkem vyšší transpirace, která krabům na suchém vzduchu pomáhá udržovat nižší teplotu jádra těla (Wilkens & Fingerman 1965).
Slanost:
Písečník atlantský se nejčastěji vyskytuje v prostředí s vyšší salinitou. Tento druh však snáší široké rozmezí salinity. Ve vodách s vysokou salinitou je považován za lepšího hyporegulátora než mnohé jiné druhy rodu Uca (Green et al. 1959, Thurman 2005). Tato schopnost umožňuje krabům udržovat konstantnější koncentraci soli v tělních tekutinách, i když jsou vystaveni působení vzduchu (Thurman 2003). V terénních studiích byl U. pugilator nalezen ve vodách s koncentrací od 0,2 do 36,2 ppt (Godley & Brodie 2007, Thurman 2005).
V. EKOLOGIE SPOLEČENSTVA
Chování při hrabání nor:
Krabi sklípkani jsou známí tím, že si hrabou nory v bahnitých a/nebo písčitých sedimentech chráněných ústí řek. Tyto nory slouží k páření, k úniku před extrémními teplotami a záplavami a jako úkryt před predátory. Nory se obvykle nacházejí v mezipřílivové zóně, mají pouze jeden otvor a obvykle mají tvar písmene L (Ruppert & Barnes 1994). Hloubka nor může být až 60 cm (Gosner 1978), ale většina severoamerických druhů nevyhrabává hlouběji než 36 cm (Ruppert & Barnes 1994). Při hloubení nory během odlivu krab vynáší sediment na povrch tak, že ho vynáší v nohách na jedné straně, stáčí ho do malých kuliček a vytváří hromádku u vchodu do nory (Ruppert & Barnes 1994). Při přílivu se většina krabů stáhne do nory a u vchodu umístí zátku ze sedimentu, aby voda nezaplavila tunel. Chování při norování se poněkud liší podle druhu. U druhu U. pugilator samec vyhrabává a brání noru, zejména v období rozmnožování (Pratt & McLain 2006).
Teritorialita:
Samci skřivanů používají zvětšené klepeto nejen k vábení samic, ale také ve sporech o teritorium s jinými kraby (Pratt & McLain 2006, Ruppert & Barnes 1994, Ruppert & Fox 1988). Jednotlivá teritoria se nacházejí kolem jedné centralizované nory. Rozloha teritorií pravděpodobně závisí na hustotě a druhu krabů, ale u druhu U. pugilator byla naměřena plocha asi 100 cm2 (Pratt & McLain 2006). Boj mezi samci tohoto druhu se pohybuje od žádného kontaktu až po použití hlavního klepeta k odstrčení, sevření nebo převrácení protivníka (Pratt & McLain 2006). Teritorialita se liší a samci jsou nejagresivnější vůči vetřelcům, kteří se pokoušejí obsadit noru, a vůči podobně velkým samcům sousedů, kteří mohou ohrozit úspěch při páření.
Trofický režim:
Ačkoli jsou občas kanibalističtí, většinu potravy krabů skřivanů tvoří detrit, bakterie a řasy na sedimentech a v nich (Gosner 1978). Malá klepeta přenášejí sediment do ústních otvorů, kde se potrava odděluje od písku a dalších nežádoucích částic. Potrava je spolknuta a ústní části srolují zbývající písek do malých kuliček, které jsou umístěny zpět na dno. Tyto kuličky jsou mnohem menší než ty, které vznikají při hloubení nor (Ruppert & Fox 1988). Ústní ústrojí mnoha sklípkanů jsou specializovaná na určitý rozsah velikostí částic sedimentů a tato adaptace je částečně zodpovědná za stanoviště a rozšíření druhů. Krabi také při krmení putují a některé druhy se pohybují až 50 m od svých nor (Ruppert & Fox 1988).
Predátoři:
Predátory krabů skřivanů jsou ptáci, ryby, želvy a savci, např. vydry a mývalové (Colby & Fonseca 1984, Crane 1975, Ruppert & Fox 1988), kromě toho jsou občas kanibalizováni jinými kraby skřivany (Gosner 1978). Krabi snižují riziko predace útěkem do svých nor a některé studie předpokládají, že U. pugilator mění pískové zbarvení částečně proto, aby maskoval svůj karapax před predátory (Dawkins 1971). Larvy Uca spp. jsou loveny různými pelagickými a bentickými organismy a v populacích v zajetí jsou kanibalizovány dospělými kraby (O’Connor 1990).
Asociované druhy:
Mnoho druhů hub je obligátními společníky členovců (Mattson 1988). V zadním střevě U. pugilator byla objevena houba patřící do rodu Enterobryus. Tato houba není parazitická (Hibbits 1978, Lichtwardt 1976) a předpokládá se, že tento druh může krabům dokonce poskytovat potřebné chemické sloučeniny, např. aminokyseliny (Williams & Lichtwardt 1972). Kromě obligátních společenstev se skřivani atlantští vyskytují vedle několika organismů běžných v mangrovech a slaných bažinách. Rozsáhlý seznam dalších druhů, které se vyskytují v ekosystémech, v nichž se U. pugilator vyskytuje, naleznete na odkazu „Habitats of the IRL“ v levé části této stránky.
VI. ZVLÁŠTNÍ STAVY
Zvláštní stav:
žádný
Ekologický význam:
Hrabací činnost u skřivanů existuje nejen za účelem vytváření teritoriálních nor, ale také za účelem vynášení organických látek na povrch, což stimuluje mikrobiální růst. Aktivita hrabáčů se často zvyšuje, když je potrava omezená, aby se vytvořil vydatnější zdroj živin, ale také vede ke stimulaci růstu blízkých mangrovů a rostlin rodu Spartina (Genoni 1985, 1991) díky zvýšenému provzdušnění půdy a větší dostupnosti živin.
VII. ODKAZY & DALŠÍ ČTENÍ
Abramowitz, AA. 1937. Chromatoforotropní hormon korýšů: standardizace, vlastnosti a fyziologie žláz oční stopky. Biol. Bull. 72: 344-365.
Christy, JH. 1978. Adaptivní význam reprodukčních cyklů u kraba skřivana Uca pugilator. Hypotéza. Science. 199: 453-455.
Christy, JH. 1989. Rapid development of megalopae of the fiddler crab Uca pugilator reared over sediment: implications for models of larval recruitment. Mar. Ecol. Prog. Ser. 57: 259-265.
Christy, JH & M Salmon. 1991. Comparative studies of reproductive behaviour in mantis shrimps and fiddler crabs [Srovnávací studie reprodukčního chování krevetek kudlanek a krabů skřivanů]. Amer. Zool. 31: 329-337.
Crane, J. 1975. Fiddler crabs of the world (Krabi skřivani světa): Ocypodidae: Genus Uca. Princeton University Press. New York, NY. USA.
Dawkins, M. 1971. Percepční změny u mláďat: další pohled na koncept „hledání obrazu“. Anim. Behav. 19: 566-574.
Gosner, KL. 1978. Terénní průvodce po atlantském pobřeží: Invertebrates and seaweeds of the Atlantic coast from the Bay of Fundy to Cape Hatteras. Houghton Mifflin Co. Boston, MA. USA. 329 str.
Guyselman, JB. 1953. An analysis of the molting process in the fiddler crab, Uca pugilator [Analýza procesu pelichání u kraba skřivana, Uca pugilator]. Biol. Bull. 104: 115-137.
Hopkins, PM. 1982. Growth and regeneration patterns in the fiddler crab, Uca pugilator [Růstové a regenerační vzorce u kraba skřivana, Uca pugilator]. Biol. Bull. 163: 301-319.
Hopkins, PM. 1993. Regenerace kráčivých nohou u kraba skřivana, Uca pugilator. Amer. Zool. 32: 450-458.
Kaplan, EH. 1988. Terénní průvodce jihovýchodními a karibskými mořskými pobřežími: Cape Hatteras to the Gulf coast, Florida, and the Caribbean. Houghton Mifflin Co. Boston, MA. USA. 425 s.
Miller, DC. 1961. The feeding mechanism of fiddler crabs, with ecological considerations of feeding adaptations [Mechanismus krmení krabů skřivanů s ekologickými úvahami o potravních adaptacích]. Zoologica. 46: 89-101.
O’Connor, NJ. 1990. Larval settlement and juvenile recruitment in fiddler crab populations [Usazování larev a nábor juvenilních jedinců v populacích krabů skřivanů]. Doktorská disertační práce. North Carolina State University. Raleigh, NC. USA.
Passano, LM. 1960. Low temperature blocking of molting in Uca pugnax [Blokování línání při nízkých teplotách u Uca pugnax]. Biol. Bull. 118: 129-136.
Rosenberg, MS. 2001. The systematic and taxonomy of fiddler crabs: a phylogeny of the genus Uca. J. Crust. Biol. 21: 839-869.
Ruppert, EE & RD Barnes. Invertebrate zoology, 6. vydání. Saunders College Publishing. Orlando, FL. USA. 1056 pp.
Ruppert, EE. & RS Fox. 1988. Seashore animals of the Southeast (Přímořští živočichové jihovýchodu): A guide to common shallow-water invertebrates of the southeastern Atlantic coast. University of SC Press. Columbia, SC. USA. 429 pp.
Salmon, M. 1987. On the reproductive behaviour of the fiddler crab Uca thayeri, with comparisons to U. pugilator and U. vocans: evidence for behavioral convergence [O reprodukčním chování kraba skřivana Uca thayeri se srovnáním s kraby U. pugilator a U. vocans: důkaz konvergence chování]. J. Crust. Biol. 7: 25-44.
Sibliger, N & P Munguia. 2008. Carapace color change in Uca pugilator as a response to temperature [Změna barvy karapaxu u Uca pugilator jako reakce na teplotu]. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 355: 41-46.
Teal, JM. 1958. Distribution of fiddler crabs in Georgia salt marshes [Rozšíření krabů skřivanů ve slaných bažinách v Georgii]. Ecology. 39: 185-193.
Vernberg, FJ & RE Tashian. 1959. Studies on the physiological variation between tropical and temperate zone fiddler crabs of the genus Uca [Studie fyziologických rozdílů mezi kraby tropického a mírného pásma rodu Uca]. I. Hranice tepelné smrti. Ecology. 40: 589-593.
Weis, JS. 1976a. Effects of environmental factors on regeneration and molting in fiddler crabs [Vliv faktorů prostředí na regeneraci a línání u krabů skřivanů]. Biol. Bull. 150: 52-62.
Weis, JS. 1976b. Effects of mercury, cadmium, and lead salts on limb regeneration and ecdysis in the fiddler crab, Uca pugilator [Vliv solí rtuti, kadmia a olova na regeneraci končetin a ekdyzu u kraba skřivana, Uca pugilator]. US FWS Fish. Bull. 74: 464-467.
Weis, JS. 1977. Limb regeneration in fiddler crabs [Regenerace končetin u krabů skřivanů]: S.: Species differences and effects of methylmercury: Species differences and effects of methylmercury. Biol. Bull. 152: 263-274.
Weis, JS. & LH Mantel. 1976. DDT jako urychlovač regenerace a línání u krabů skřivanů. Estuar. Pobřeží. Mar. Sci. 4: 461-466.
Wilkens, JL & M Fingerman. 1965. Heat tolerance and temperature relationships of the fiddler crab, Uca pugilator, with reference to body coloration. Biol. Bull. 128: 133-141.