Abstrakt

Znečištění kovy může způsobit zmenšení velikosti těla jedince. U mravenců může být themorfologická diverzita uvnitř kolonií a mezi koloniemi mnohem vyšší, než se dosud uvažovalo, a to i u monomorfních mravenců. V této studii jsme měřili velikost těla, vyjádřenou šířkou hlavy, dělnic Lasius niger sebraných ze 44 mladých kolonií v jejichergonomickém stadiu podél známého gradientu vykazujícího chronické znečištění kovy. Vypočítali jsme statistiky popisující křivku rozdělení velikosti těla, konkrétně průměr, medián, datové rozpětí, šikmost a kurtózu. Žádná z těchto statistik nekorelovala s úrovní znečištění. Na rozdíl od naší předchozí studie provedené na dospělých koloniích nevykazovaly dělnice z mladých kolonií morfologické změny související se znečištěním. Výsledky zdůrazňují významvývojového stadia kolonie na diverzifikaci tělesné velikosti dělnic, u monomorfantů žijících v oblastech znečištěných kovy.

1. Úvod

U některých druhů sociálního hmyzu se vyvinuly morfologicky odlišné podkasty dělnic, určené pro různé úkoly v kolonii. Většina druhů a rodů mravenců však udržuje jedinou behaviorálně flexibilní kastu dělnic . Přestože jsou monomorfní, mohou existovat značné rozdíly ve velikosti dělníků mezi jednotlivými koloniemi i uvnitř nich . Ačkoli taková variabilita byla obecně považována za příliš malou na to, aby byla relevantní pro rozdělování úkolů, nedávná studie toto tvrzení účinně zpochybnila. Dělnice monomorfního druhu Temnothorax rugatulus hledající potravu mimo hnízdo mohou být větší než dělnice uvnitř hnízda . Monomorfismus tedy nemusí nutně znamenat absenci dělby práce související s velikostí těla. Lze si také položit otázku, do jaké míry může být velikost těla monomorfních mravenců modifikována ve znečištěném a stresovém prostředí. Terénní studie i laboratorní experimenty ukázaly, že u mnoha druhů bezobratlých se velikost těla jedince může snižovat podél gradientu znečištění kovy . Významné zmenšení velikosti těla bylo pozorováno také podél gradientů urbanizace . Jak však uvedlo mnoho dalších autorů, vztah mezi velikostí těla a urbanizací nebo tlakem znečištění kovy může být mnohem složitější a nelze jej vždy popsat jako prosté zvětšení nebo zmenšení .

V našich předchozích studiích jsme analyzovali velikost těla monomorfního mravence Lasius niger (L., 1758) podél známého gradientu znečištění kovy . Velikost těla jsme testovali s předpokladem, že se bude podél rostoucího gradientu znečištění kovy zmenšovat v důsledku toxicity a/nebo omezení potravy. Zjistili jsme, že průměrná velikost těla se znečištěním nesouvisí, ale četnost relativně malých mravenců se s úrovní znečištění zvyšuje. Zdá se tedy, že tvar distribuce velikosti těla reaguje na stres prostředí, ačkoli zkoumaný mravenec je považován za monomorfního . Podobný nárůst relativně malých mravenců bez změny mediánu nebo průměrné velikosti jsme zjistili u příbuzného druhu Lasius flavus (Grześ, Okrutniak nepublikováno). Navrhli jsme hypotézu, že pozorovaná změna může být podtržena energetickými omezeními v kolonii. Studie na Lasius niger byla provedena na zralých koloniích, v reprodukční fázi, tedy ve fázi intenzivní produkce pohlavních odlitků, která je energeticky nákladná na rozmnožování . Proto se zdá být otázkou, zda pozorovaná změna závisí na vývojovém stadiu kolonie.

V této studii jsme zkoumali 44 mladých hnízd (neprodukujících pohlavní odlitky) Lasius niger umístěných podél známého gradientu znečištění, který byl stejný jako ten použitý v předchozí studii. Byla měřena velikost těla (vyjádřená jako šířka hlavy). Porovnávali jsme statistiky popisující centrální tendenci a tvar distribuce podél gradientu znečištění.

2. Materiály a metody

2.1. Materiály a metody

2.1. Materiály a metody

2.1.1. Materiály a metody Studovaný druh a studovaná oblast

Mravenec zahradní černý (Lasius niger) je jedním z nejběžnějších druhů v palearktické oblasti . Naše předchozí studie ukázala, že L. niger je nejhojnějším mravencem ve srovnání s ostatními druhy obývajícími zkoumanou oblast . Tento druh obývá různá antropogenní prostředí, jako jsou zemědělské plochy, pastviny, ruderální místa nebo zelené plochy ve městech. L. niger je striktně monogynní a monomorfní, staví minerální hnízda obsahující od sta do více než deseti tisíc dělnic. Zájmový druh je jak mšicožravý, tak masožravý .

Studovaná oblast se nachází v okolí města Olkusz v jižním Polsku. Koncentrace kovů v humusové vrstvě na nejvíce znečištěných místech v této oblasti přesahuje 9600 mg/kg pro zinek, 1500 mg/kg pro olovo a 80 mg/kg pro kadmium . Předchozí studie provedené v této oblasti ukázaly, že koncentrace kovů v půdě spolu silně korelují . Podél gradientu znečištění bylo zřízeno patnáct studijních míst zahrnujících opuštěná pole a čerstvé louky. Transekt se táhl od 0,7 do 35 km od zdroje znečištění. Koncentrace kovů v lokalitách klesaly s rostoucí vzdáleností od hutě a v lokalitách vzdálenějších než 25 km od hutě se blížily hodnotám pozadí. Studované lokality byly zastoupeny opuštěnými poli (11 lokalit), sečenými loukami (1 lokalita) a průmyslovými odpadními plochami (3 lokality).

2.2. Průzkumné lokality Úroveň znečištění

Abychom poskytli biologicky realistické měřítko úrovně znečištění každé lokality, analyzovali jsme koncentrace Zn a Cd v náhodném vzorku bezobratlých živočichů odebraném na každé lokalitě v rámci předběžné studie v létě 2011. Koncentrace Zn v bezobratlých pozitivně korelovala jak s koncentrací Cd v bezobratlých, tak s celkovou koncentrací Zn v půdě. Nejnižší a nejvyšší koncentrace Zn v bezobratlých představovaly 134 a 1 545 mg/kg sušiny (s.hm.). Naopak nejnižší a nejvyšší koncentrace Cd v bezobratlých představovaly 3,98 a 39,70 mg/kg suš. Podrobné koncentrace Zn a Cd v bezobratlých a v půdních vzorcích a botanický popis studovaných lokalit jsou uvedeny v (viz lokality S1-S3, S5, S6, S8, S10-S12 a S14-S19). Jako indikátor úrovně znečištění byla použita koncentrace Zn u bezobratlých živočichů

2.3. Morfologická měření

Při určování druhů se postupovalo podle . V každé z 15 studovaných lokalit byly vybrány 3 mladé kolonie L. niger (15 × 3 = 45). Jedna kolonie byla z konečné analýzy vyřazena kvůli chybě při odběru vzorků. U všech kolonií byla zkontrolována nepřítomnost pohlavních odlitků. Náhodný vzorek asi dělnic z každého hnízda byl odebrán pomocí exhaustoru a uložen do měření při teplotě -5 °C. Velikost těla mravenců byla vyjádřena jako maximální šířka hlavy nad očima (HW). Všechna měření šířky hlavy byla prováděna při 50násobném zvětšení pomocí metalografického mikroskopu Met-153 (Motic, Čína) připojeného k digitálnímu fotoaparátu (Huvitz, Korea). Šířky hlavy byly měřeny s přesností na 0,00001 mm na základě digitálních fotografií pomocí programu Panasis, ver. 2.4.2, Huvitz. Pro kontrolu přesnosti měření bylo 30 mravenců změřeno dvakrát. Výsledky první a druhé sady měření byly korelovány. Vysoký korelační koeficient (, ) naznačoval vysokou opakovatelnost měření. U mravenců L. niger roste objem hnízda téměř úměrně velikosti kolonie, proto byl jako odhad velikosti kolonie použit průměr bazální plochy hnízda. Ve všech koloniích použitých v této studii se průměr mraveniště pohyboval od 10 do 47 cm (medián velikosti představoval 19,0 cm).

2.4. Průměr mraveniště v koloniích, které byly použity v této studii, se pohyboval od 10 do 47 cm (medián velikosti představoval 19,0 cm). Statistické postupy

Pro testování vztahů mezi úrovní znečištění a velikostí těla L. niger byla vypočtena popisná statistika šířky hlavy, včetně průměru, mediánu a rozpětí, jakož i kurtózy a šikmosti. Každá z těchto statistik byla vypočtena pro každou kolonii a byla zvlášť korelována s úrovní znečištění lokalit (koncentrace Zn v bezobratlých). Významnost každého vztahu byla testována pomocí jednoduché regrese (Statgraphics Centurion XV) s 95% hladinou spolehlivosti a následnou kontrolou normality reziduí. U mravenců lze velikost těla korelovat s velikostí kolonie . Proto, aby se vyloučil vliv velikosti kolonie před korelací s úrovní znečištění, byla každá statistika nejprve korelována s velikostí kolonie. Poté byla rezidua regresována na úroveň znečištění. Při testování vztahu mezi velikostí hlavy a znečištěním tak byla použita pouze ta část rozptylu, která nebyla vysvětlena velikostí kolonie. Protože na každé lokalitě byla shromážděna tři mravenčí hnízda, byly hodnoty reziduí pro každou ze statistik zprůměrovány, aby se předešlo problému pseudoreplikace .

3. Výsledky

Průměrná velikost hlavy se pohybovala mezi 700 a 965 μm. Velikost hlaviček se mezi jednotlivými koloniemi významně liší (jednocestná ANOVA, , ; obrázek 1). Rozložení velikosti v jednotlivých koloniích se výrazně neodchylovalo od normálního rozdělení, protože jak st. šikmost, tak st. kurtóza byly v rozmezí očekávaném pro normální rozdělení -2 až +2. Žádná statistika (průměr, medián, rozpětí, st. skewness a st. kurtosis) významně nekorelovala se znečištěním lokality ( v každém případě, tabulka 1).

Obrázek 1

Výsledky jednosměrné ANOVA velikosti hlavy mravence Lasius niger sebraného ze 44 kolonií. Body představují průměrnou hodnotu vypočtenou pro každou kolonii. Fousky označují 95% intervaly testu LSD. Protože , kolonie se významně liší v průměrné velikosti hlavy dělnic.

4. Diskuse

Cílem této studie bylo ověřit, zda se odchylka směrem k vyšší frekvenci malých mravenců, zjištěná v předchozích studiích v dospělých koloniích Lasius niger, vyskytuje také v mladších koloniích tohoto druhu. Na základě naší studie nebylo zjištěno významné zvýšení podílu malých mravenců podél gradientu znečištění. Naopak u velkých a dospělých kolonií byl dříve zjištěn větší podíl malých dělnic podél rostoucího gradientu znečištění kovy. Zdá se tedy, že změna tvaru distribuce tělesné velikosti u zkoumaných mravenců souvisí s vývojovým stadiem kolonie. V předchozí i současné studii jsme použili stejný druh, stejnou studovanou oblast, stejné postupy měření a podobný počet kolonií (, ) a stejný počet jedinců na kolonii (). Proto se domníváme, že srovnání dospělých a mladých kolonií ve studii by mělo být povinné.

Znečištění stopovými kovy je známo, že způsobuje řadu toxických účinků na bezobratlé živočichy . Vzhledem k účinkům na morfologii může znečištění kovy vyvolat morfologické deformace , zvýšení vývojové nestability a snížení velikosti těla . Obecně mohou negativní vliv kovů na velikost/hmotnost těla podtrhovat tři mechanismy: (1) toxicita kovů založená na vytěsnění esenciálních kovů z enzymů na aktivních místech, což vede ke ztrátě jejich funkce, (2) kompromis mezi náklady na detoxikaci a přídělem energie na růst a vývoj a (3) omezená dostupnost potravy v kontaminovaných oblastech . V této studii jsme dospěli k závěru, že L. niger může procházet určitými morfologickými změnami podél gradientu znečištění, ale zdá se, že změna je spojena se zralými koloniemi, nikoliv však s mladými koloniemi. Toto pozorování lze vysvětlit s ohledem na vývoj kolonie a alokaci energie v kolonii.

U mravenců lze rozlišit tři hlavní fáze vývoje kolonie v průběhu jejího života . První fáze nazývaná „založení kolonie“ je charakterizována absencí dospělých dělnic; jediným přítomným dospělým jedincem je královna kladoucí vajíčka. Vývoj kolonie v této fázi je slabě závislý na vnějších zdrojích potravy, ale zůstává silně závislý na množství tuku nahromaděného v královně. Okamžikem přechodu do dalšího stádia vývoje kolonie, a to do ergonomického stádia, je exlokace prvních dělnic. V této fázi se královna soustředí výhradně na kladení vajíček, zatímco dělnice se věnují péči o snůšku. V důsledku toho jsou v této fázi energetické investice v kolonii věnovány spíše růstu kolonie než rozmnožování nebo rozptylu. Když se počet dospělých dělnic přiblíží určité úrovni, začíná produkce panenských královen a samců; tím kolonie vstupuje do reprodukční fáze. Proto mladé kolonie alokují své zdroje na výchovu dělnic, čímž usnadňují růst kolonie, zatímco dospělé kolonie musí energii rozdělit mezi novou generaci dělnic a do sexuálních kast. Chov samců a samic v dospělých koloniích, které jsou v reprodukční fázi, vyžaduje s největší pravděpodobností více úsilí než pouhý chov dělnic v mladých koloniích ve stejné reprodukční fázi. Tschinkel pozoroval, že dělnice mravenců rodu Pogonomyrmex ztrácejí 20 % tuku během fáze krmení samců a samic, která probíhá v červenci . Zvýšený podíl malých dělnic pozorovaný v dospělých koloniích, ale nikoliv v mladých koloniích, by tedy mohl být důsledkem energetického omezení během intenzivní produkce pohlavních orgánů.

5 . Závěry

Nezjistili jsme se znečištěním související zvýšení podílu relativně malých dělnic v mladých koloniích L. niger podobný tomu, který byl zjištěn v předchozím analogickém výzkumu provedeném na dospělých včelstvech. Výsledky této studie naznačují, že u monomorfních mravenců Lasius niger může docházet k posunům v rozložení velikosti těla v důsledku interakce znečištění kovy a stadia vývoje kolonie. Energetická omezení během odchovu pohlavních odlitků mohou vysvětlovat prokázaný rozdíl mezi mladými a dospělými koloniemi.

Konflikt zájmů

Autoři prohlašují, že v souvislosti s publikací tohoto článku nedošlo ke konfliktu zájmů.

Poděkování

Tato studie byla podpořena Národním vědeckým centrem (NCN) na základě rozhodnutí DEC- 2011/01/D/NZ8/00167.

.