A Microcebus nemzetség rendszertana rendkívül képlékeny, 2000 óta tíz új fajt írtak le (Rylands 2007). Groves (2005) 8 fajt sorol fel a nemzetségben, azonban az ő publikációja óta hét új fajt írtak le, amelyek itt mind teljes fajként szerepelnek (Kappeler et al. 2005; Andriantompohavana et al. 2006; Louis et al. 2006; Olivieri et al. 2007). A M. lokobensis azonban nem tekinthető fajnak a M. mamiratra-val való lehetséges szinonimitása miatt (Olivieri et al. 2007). Egyes kutatók vonakodnak elfogadni az egérmakik minden új formáját, és úgy vélik, hogy az új fajok száma eltúlzott lehet (Tattersall 2007; Sylvia Atsalis pers. comm.). Ez valószínűleg így is marad, amíg a helyzet további kutatások révén nem tisztázódik (Tattersall 2007). Általánosságban elmondható, hogy az eddig legjobban kutatott fajok a M. murinus, a M. rufus és a M. ravelobensis, a többi fajról kevesebbet vagy alig tudunk.

MORFOLÓGIA

Az egérmakik együttes fej-, test- és farokhossza kevesebb, mint 27 cm (10,6 in), így a főemlősök közül a legkisebbek (Mittermeier et al. 2006; Ankel-Simons 2007). Az egérmakik közül a szuperlatívusz a M. berthae-t illeti, amely a világ legkisebb főemlősének számít (Dammhahn & Kappeler 2005). Az egérmakik két csoportra oszthatók általános általános bundaszínezetük alapján. A M. murinus és a M. griseorufus általában szürkés, míg a M. rufus, M. ravelobensis, M. myoxinus, M. berthae, M. sambiranensis, M. tavaratra, M. lehilahytsara, M mittermeieri, M. jollyae és M. simmonsi általában vöröses színű (Olivieri et al. 2007). Egyes fajokat azonban pusztán megfigyelés alapján nehéz megkülönböztetni egymástól, és az ilyen fajokat genetikai különbségek és/vagy testméretek alapján különböztetik meg egymástól (Olivieri et al. 2007). Egyes fajoknál a színeződésben is van némi fajon belüli eltérés, ami tovább bonyolítja a helyzetet, és néhány esetben a színeződésben nagyon eltérő példányokról más eszközökkel vizsgálva kiderült, hogy azonos fajról van szó (Heckman et al. 2006; Olivieri et al. 2007).

Minden egérmakinak fehér csík van a szemei között (Olivieri et al. 2007). A M. lehilahytsara élénk gesztenyebarna színű, fehéres hasüreggel és narancssárgás háttal, fejjel és farokkal (Kappeler et al. 2005). A M. rufus szürkésbarna hátú, fekete csíkkal, vöröses karokkal, szürkésfehér ventrummal és vörösesbarna fejjel. A M. mittermeieri vörösbarna vagy rozsdabarna színű a fején és a hátán, a végtagjain némi narancssárga színnel, fehéresbarna ventrummal. A M. jollyae vörösesbarna színű a hátán és a fején, a hasüreg szürke. A M. simmonsi hátán, karjain és fején sötétvöröses vagy narancsbarna szőrzetű, szürkésfehér ventrummal (Louis et al. 2006). A M. bongolavensis és a M. danfossi fejének színe egyedenként változik, de a háta narancsbarna, a hasüreg pedig krémfehér (Olivieri et al. 2007). A M. mamiratra háta és farka világos vörösesbarna, a hasüreg fehér vagy krémszínű (Andriantompohavana et al. 2006). A M. tavaratra feje vöröses, háta sötétbarnás, hasa fehéres-bézs színű. A M. sambiranensis háta vöröses, homályosan meghatározott csíkkal és fehéres-bézs színű ventrummal rendelkezik (Rasoloarison et al. 2000). A M. ravelobensis háta aranybarna vagy foltos-vörös, sárgától a fehérig változó színű hasüreggel és barna farokkal (Zimmermann et al. 1998; Rasoloarison et al. 2000). A M. murinus szürkésbarna vagy barnásszürke hátú, bézs vagy szürke ventrummal és egy csíkkal a hátán. A M. myoxinus háta vörösesbarna, háti csíkkal és vörösesbarna fejjel. A M. berthae vöröses színű, háti csíkkal és a feje világosabb, mint a többi színezet. A M. griseorufus háta szürke, fahéjbarna csíkkal, vöröses jegyekkel a fején és fehér hasüreggel (Rasoloarison et al. 2000).

A feljegyzett fej- és testhossz-átlagok 9,0-9,1 cm (M. lehilahytsara), 12,7 cm (M. ravelobensis), 12.6 cm (M. tavaratra), 12,3 cm (M. griseorufus), 9,2 cm (M. berthae), 11,7 cm (M. sambiranensis), 12,6 cm (M. berthae), 11,7 cm (M. sambiranensis), 12.4 cm (4,8 in) (M. myoxinus), 12,9 cm (5,1) (M. murinus) (Rasoloarison et al. 2000; Kappeler et al. 2005; Andriantompohavana et al. 2006). A M. rufus és a M. mamiratra átlagos testhossza 8,6 cm (3,4 in), illetve 9,4 cm (3,7 in) (Andriantompohavana et al. 2006). Az egyes egyedek regisztrált testhossza 9,8 cm (M. simmonsi), 8,2 cm (M. mittermeieri) és 5,3 cm (M. jollyae) (Louis et al. 2006).

Az egérmakik testtömege szezonálisan változó, de a közzétett testtömegátlagok 39,6-48 g (M. lehilahytsara), 51,8-71,7 g (M. ravelobensis), 51,7-61,1 g (M. tavaratra), 43,7 g (1,8-2,5 oz), 43,7 g (1,4-1,7 oz) (M. tavaratra), 43,7 g (1.5 oz) (M. rufus), 44,1 g (1,6 oz) (M. mittermeieri), 43,7-62,6 g (1,5-2,2 oz) (M. griseorufus), 60,8 g (2.1 oz) (M. mamiratra), 30,6 g (1,1 oz) (M. berthae), 61,3 g (2,2 oz) (M. jollyae), 40,4-44,1 g (1,4-1,6 oz) (M. sambiranensis), 45,2-49,0 g (1,6-1,7 oz) (M. myoxinus), 53,2-65,5 g (1,9-2,3 oz) (M. murinus) (Rasoloarison et al. 2000; Kappeler et al. 2005; Andriantompohavana et al. 2006; Olivieri et al. 2007; Atsalis 2008). Egyetlen kifejlett hím M. simmonsi egyed 77,8 g-ot nyomott (Louis et al. 2006).

A M. myoxinus testmérete nem nemi dimorf, de a hímek és nőstények között szezonális dimorfizmus váltakozást mutat, a hímek a szaporodási időszakban következetesen nehezebbek a nőstényeknél, az év többi részében ennek ellenkezője igaz (Schwab 2000). A M. murinus esetében is hasonló szezonális váltás figyelhető meg a testtömeg nemi dimorfizmusában (Eberle & Kappeler 2002). A testtömeg a M. murinus esetében is szezonálisan változó (Fietz 1999). A M. rufus nem mutat jelentős különbségeket a testtömegben a nemek között (Sylvia Atsalis pers. comm.; Atsalis 2008).

Sem a M. berthae, sem a M. murinus nem mutat szexuális dimorfizmust a testméretben (Fietz 1999; Dammhahn & Kappeler 2005). A M. myoxinus nem nemi dimorf testméretű, de a hímek és nőstények között szezonális dimorfizmus váltakozik, a hímek következetesen nehezebbek, mint a szaporodási időszakban, az év többi részében ennek ellenkezője igaz (Schwab 2000). Hasonló szezonális váltás figyelhető meg a testtömeg nemi dimorfizmusában a M. murinus esetében (Dberle & Kappeler 2002).

Az egérmakik általában négylábúakkal mozognak; beleértve a futást, de a rövid távolságok szökdelését és némi mozgást a talajon is (Martin 1973). A szokásos mozgásmód azonban az ágakon való négylábú mozgás (Schmidt 2005). Az egérmakifajok között felfedeztek néhány mozgásszervi különbséget. A M. ravelobensis például ugrással mozog a környezetében, bár a M. murinus túlnyomórészt négylábú; a különbségek valószínűleg az eltérő testmorfológiának, valamint az eltérő preferált erdőrétegeknek köszönhetőek (Zimmermann et al. 1998).

A fogságban élő egérmakik több mint 18 évig éltek (Weigl 2005).

TERJEDÉSI TERÜLET

AKTUÁLIS ELTERJEDÉSI TÉRKÉPEK (IUCN REDLIST):

Egeres makik, az összes többi makihoz hasonlóan az Afrika keleti partjainál fekvő Madagaszkár szigetén élnek. A vöröses és szürkés formák között a vöröses fajok (M. rufus, M. ravelobensis, M. myoxinus, M. berthae, M. sambiranensis, M. tavaratra, M. lehilahytsara, M. mittermeieri, M. jollyae és M. simmonsi) inkább kis területi elterjedésűek, míg a szürkés formák (M. murinus és M. griseorufus) nagyobb elterjedésűek (Olivieri et al. 2007). A fajok elterjedése azonban további vizsgálatokat igényel, és hiányosan ismert (Kappeler & Rasoloarison 2003).

A M. bongolavensis északon a Sofia folyó és délen a Mahajamba folyó között található Madagaszkár északnyugati részén. A faj elterjedését keleten a közép-madagaszkári fennsík, nyugaton pedig a Mozambiki-csatorna határolja. A M. danfossi a M. bongolavensis-től északra található, délen a Sofia folyó, északon pedig a Maevarano folyó határolja. A keleti és nyugati határok megegyeznek a M. bongolavensis határaival (Olivieri et al. 2007). A M. rufus-t Madagaszkár délkeleti részén található Ranomafana Nemzeti Parkból és a Mantadia Nemzeti Parkból jelentették. A M. mittermeierit csak az észak-madagaszkári Anjanaharibe-Sud különleges rezervátumban találták meg, míg a M. jollyae-t csak a kelet-madagaszkári Mananjary és Kianjavato lelőhelyeken. A M. simmonsi-t csak a Betampona Különleges Rezervátumban és a Zahamena Nemzeti Parkban találták meg Madagaszkár északkeleti részén (Louis et al. 2006). A M. mamiratra csak a Madagaszkár északnyugati partjainál fekvő Nosy Be szigetéről ismert (Andriantompohavana et al. 2006). A M. ravelobensis csak az északnyugat-madagaszkári Ankarafantiska természetvédelmi területen található (Zimmermann et al. 1998). A M. tavaratra csak a Madagaszkár északi részén található Ankarana különleges rezervátumból ismert (Rasoloarison et al. 2000). A M. sambiranensis csak az észak-madagaszkári Manongarivo különleges rezervátumból ismert (Rasoloarison et al. 2000). Bár nem jól körülhatárolt, a M. murinus elterjedési területe széles, nagyjából Madagaszkár nyugati részén az Ankarafantsika Nemzeti Parktól délre, az Onilahy-folyóig terjed, és a sziget délkeleti csücskében, a Mandena természetvédelmi övezetben is van még egy élőhelye (Mittermeier et al. 2006). A M. myoxinus a Tsiribihina folyó és a Soalala-félsziget között található Madagaszkár északnyugati részén. A M. berthae a Kirindy/CFPF erdő környékén és talán még északabbra, Madagaszkár nyugati részén található. A M. griseorufus Madagaszkár délnyugati részén, Toliara környékén él északra, Lamboharanáig, és talán még délebbre és délkeletre is elterjedt (Rasoloarison et al. 2000). A M. lehilahytsara-t csak a kelet-madagaszkári Andasibe és Mantadia Nemzeti Parkban találták meg (Kappeler et al. 2005). Végül a M. simmonsi-t csak a Betampona Különleges Rezervátumban és a Zahamena Nemzeti Parkban találták meg Madagaszkár keleti részén (Louis et al. 2006).

HABITAT

Az egérmakik általában minden típusú erdei élőhelyet otthonnak hívnak Madagaszkáron, beleértve az ember által megváltoztatott erdőket is (Kappeler & Rasoloarison 2003; Radespiel 2006). Az erdőtípusok, amelyekben a különböző egérmakifajok előfordulnak, a következők: örökzöld láperdő, száraz lombhullató, átmeneti, galéria, száraz tüskés, szubszáraz tüskés bozótos, sűrű bozótos, tüskés, mangrove, szubhumid, részben örökzöld, alföldi, alföldi és montán trópusi nedves és mozaikos. Aljnövényzetű, régi eukaliptusz-ültetvényekben is megtalálható (a szakirodalomból összeállította: Radespiel 2006). Egyes fajok több élőhelytípusban is előfordulnak, míg mások csak egy típusban, bár a korlátozott élőhelyhasználatra vonatkozó adatok néha a kutatások hiányából adódhatnak (Radespiel 2006; a fajok élőhelyhasználatát lásd Radespiel 2006:214). Az egérmakik a tengerszint feletti magasságtól egészen közel 2000 m-ig megtalálhatóak (áttekintette Radespiel 2006).

Az egyik hosszú távú vizsgálati helyszínen a M. rufus délkelet-madagaszkári Ranomafana Nemzeti Parkban az átlagos éves csapadékmennyiség 448,5 cm (176,6 in) volt, a havi átlaghőmérséklet 13,1 °C (55,6 °F) és a havi átlagmagas hőmérséklet 22,5 °C (72,5 °F) volt (Atsalis 2008). A csapadék havi változása azonban ezen a helyszínen is megfigyelhető volt, a csapadékos évszakban (december-március) több eső esett, mint a száraz évszakban (április-november). A M. ravelobensis és a M. murinus szimpatriájának egy másik vizsgálati helyén, Madagaszkár északnyugati részén, az Ampijoroa erdészeti rezervátumban a havi átlaghőmérséklet 16 °C (június-július) és 37 °C (október-november) között változott, az éves átlaghőmérséklet pedig 27 °C (80 °C) volt.6 °F) (Rendigs et al. 2003).

ÖKOLÓGIA

A táplálékválasztás az egérmakik minden fajára jellemző, és általában az étrend változatos és az évszaktól függően változik (Radespiel 2006; Atsalis 2008). A M. murinus által fogyasztott táplálékok közé tartoznak például a rovarok váladékai, ízeltlábúak, kisebb gerincesek, rágógumi, gyümölcsök, virágok, nektár, valamint levelek és rügyek (Radespiel 2006; Radespiel et al. 2006; Lahann 2007 által összeállított irodalom). A rágógumi, de a rovarok cukros váladéka is rendkívül fontos az egérmakik táplálkozásában, különösen a száraz erdőkben élő egérmakik étrendjében (Atsalis 2008). A M. rufus és a M. ravelobensis étrendje egyaránt hasonló a M. murinus étrendjéhez (Gould & Sauther 2007). A M. rufus táplálkozásának egyetlen hosszú távú vizsgálati helyén, a Ranomafana Nemzeti Parkban a faj erősen frugivor volt, becslések szerint legalább 64 féle gyümölcsöt fogyasztott, de 9 különböző rovarrend tagjait is (Atsalis 1999; 2008). Ugyanebben az egérmakik (M. rufus) táplálkozását vizsgáló eddigi tanulmányban a fagyöngy (Bakerella) gyümölcsét találták a faj egyik fő táplálékának, amely kulcsfontosságú táplálék volt az erőforráshiányos időszakok átvészeléséhez (Atsalis 2008). Ezen a vizsgálati területen a táplálkozás szezonális változása az esős évszak végén és az azt követő korai száraz évszakban figyelhető meg, amikor az elfogyasztott gyümölcsök típusainak és mennyiségének jelentős növekedése figyelhető meg. A M. berthae táplálkozására vonatkozó adatok korlátozottak, de az előzetes adatok arra utalnak, hogy a faj főként állati anyagokat és rovarok váladékát fogyasztja (Dammhahn & Kappeler 2006). Továbbá, ahol több egérmaki faj is szimpatriás, a táplálkozás jelentősen eltérhet a fajok között (Dammhahn & Kappeler 2006; Atsalis 2008).

Minden egérmaki szigorúan éjszakai életmódot folytat (Schilling et al. 1999; Kappeler & Rasoloarison 2003; Atsalis 2008). Általánosságban elmondható, hogy az egérmakik aktivitási szintje, anyagcseréje, testhőmérséklete és testtömege az év során változik, és talán a legjobban egy éves ciklus szemszögéből vizsgálható, amelyet a naphossz változásai határoznak meg (Atsalis 2008). Az egérmakik szezonális súlyingadozásai szintén a napfény időtartamának változásaihoz kapcsolódnak (Perret & Aujard 2001). Az egérmakiknál kétféle torpor figyelhető meg: a napi és a szezonális torpor. A napi torpor az energiagazdálkodásban játszik szerepet, míg a szezonális torpor az egérmakiknak segít túlélni az évenkénti forráshiányos időszakokat. Azonban nem minden egérmaki alszik téli álmot, sőt, úgy tűnik, egyáltalán nincs egyértelmű mintázat. Ugyanazon faj egyes egyedei, sőt ugyanazon populáció egyes egyedei téli álmot alszanak, míg mások nem, és ugyanazon és különböző fajok különböző populációi különböző helyeken eltérő torpor-mintázatot mutatnak (Schmid 2001; áttekintette Atsalis 2008). A torpor és a hibernáció során az anyagcsereráta és a testhőmérséklet is csökken, és akár 90%-kal is csökkentheti az egérmakik anyagcseréjét, a testhőmérsékletet pedig közel a környezetének hőmérsékletére (Ortmann et al. 1997; Schmid 2000; 2001).

Egy nyugat-madagaszkári vizsgálati helyen a M. murinus két különböző torpor-típust gyakorol: az átlagosan 9,3 órás, aktivitással megszakított napi torpor-t és a hosszú távú torpor-t, amely hetekig is eltarthat (Schmid 2000). A hosszú távú torpor a M. rufus esetében 6-24 hétig tartott (Atsalis 2008). A testtömegben is vannak szezonális változások: az esős évszakban minden faj hízik, a száraz évszakban pedig fogy (összefoglalóan: Radespiel 2006). Például az ausztrál tél (május-június) során a M. murinus és a M. rufus hízni kezd, testsúlygyarapodással, valamint a farok térfogatának növelésével (Petter-Rousseaux 1980; Atsalis 2008). Azok az egyedek, amelyek szezonális torporba esnek, nagyobb súlyt veszítenek, mint azok, amelyek nem (Radespiel 2006). A hosszú távú torpor időszakát követően az egérmakik a megelőző súlygyarapodásukat teljesen elveszítik (Atsalis 2008).

A M. berthae átlagosan 0,049 km² (0,02 mi²) (M) és 0,025 km² (0,01 mi²) (F) (Dammhahn & Kappeler 2005). A M. murinus esetében az átlagos elterjedési terület 0,032 km² (0,01 mi²) (M) és 0,018 km² (0,007 mi²) (F) (Pagès-Feuillade 1988). A M. murinus, a M. ravelobensis és a M. berthae mindkét ivarú egyed hazatérési területe gyakran átfedésben van több más egyedével, és általában stabil (Pagès-Feuillade 1988; Fietz 1995; Radespiel 2000; Eberle & Kappeler 2002; 2004; Weidt et al. 2004; Dammhahn & Kappeler 2005; Génin 2008). Ezenkívül a M. griseorufus élőhelyei az esős évszakban kitágulnak (Génin 2008). A M. berthae éjszakai útja átlagosan 4470 m (M) és 3190 m (F) (Dammhahn & Kappeler 2005).

Az egérmakik gyakran élnek szimpatikusan más főemlősökkel. Például a Madagaszkár délkeleti részén található Ranomafana Nemzeti Parkban a M. rufus tagja egy olyan főemlős közösségnek, amelyben Avahi laniger, Cheirogaleus major, Daubentonia madagascariensis, Eulemur fulvus, Eulemur rubriventer, Hapalemur aureus, Hapalemur griseus, Prolemur simus, Varecia variegata, Lepilemur sp., és Propithecus diadema (Atsalis 1998). Egy adott élőhelyen több egérmaki faj is élhet szimpatriában, mint például a M. murinus és a M. ravelobensis Madagaszkár északnyugati részén, a M. murinus és a M. berthae Madagaszkár nyugati részén, valamint a M. murinus és a M. griseorufus Madagaszkár déli részén, valamint a M. murinus és a M. myoxinus Madagaszkár nyugati részén, mint példák (Radespiel et al. 2003b; Schwab & Ganzhorn 2004; Mittermeier et al. 2006). A szimpatriás egérmakik és törpemakirok között is megfigyeltek agressziót (Atsalis 2008).

A M. murinus előszeretettel alszik fák odvaiban, míg a többi egérmakifaj a fák odvait, valamint számos más alvóhelyet is használ (Schwab 2000; Radespiel et al. 2003b; Radespiel 2006). Szimpatriában élve a M. murinus a fa odúit, míg a M. ravelobensis az ágakon, liánokon és leveleken alszik; ez a különbség a fajok közötti versengésnek tulajdonítható (Radespiel et al. 2003b). A M. berthae egyedül alszik a sűrű növényzetben (Schwab 2000). A száraz évszakban a M. murinusból több mint egy tucat egyedet találtak egyetlen faodúban alvó helyen (Rasoazanabary 2006).

Az egérmakik lehetséges és potenciális ragadozói közé tartoznak a különféle éjszakai viverrida, mongúzok és házi kutyák, valamint számos különböző ragadozómadár-típus (áttekintés: Goodman et al. 1993; Atsalis 1998). A kígyók szintén ragadozói az egérmakiknak, és látták már őket M. murinusra támadni (Richard 1978; Eberle & Kappeler 2008). A vadon élő M. murinus esetében több egyedet is megfigyeltek, amelyek egy kifejlett hímre támadó madagaszkári fakígyót (Sanzinia madagascariensis) zaklattak, sőt meg is haraptak, lehetővé téve annak menekülését (Eberle & Kappeler 2008). A madagaszkári fülesbagoly és a madagaszkári kerecsensólyom egyaránt zsákmányol egérmakikat (Goodman et al. 1991; Karpanty & Goodman 1999). A vörös bagoly (Tyto soumagnei) az északi fodros egérmaki (M. tavaratra) ragadozója (Cardiff & Goodman 2008). Valójában a ragadozás igen súlyos lehet, a dél-madagaszkári Beza Mahafalyban végzett becslések szerint a teljes M. murinus populáció évi 25%-os veszteségét kizárólag a bagolyragadozásnak tulajdonítják (Goodman et al. 1993).

Content last modified: Írta: Kurt Gron. Szerkesztette Sylvia Atsalis.

Cite this page as:
Gron KJ. 2009. február 11. Primate Factsheets: Egerészmaki (Microcebus) Taxonómia, morfológia, & ökológia . <http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/mouse_lemur/taxon>. Hozzáférés 2020 július 16.