Los lípidos de la membrana son anfipáticos, lo que significa que tienen un extremo polar o hidrofílico y un extremo no polar o hidrofóbico. En medios acuosos, los lípidos de membrana se organizan espontáneamente en bicapas con los extremos polares orientados hacia la solución y los extremos no polares orientados hacia el exterior. La bicapa se cierra sobre sí misma para evitar los bordes libres con el agua. Estas propiedades estructurales básicas de las membranas plasmáticas les permiten llevar a cabo sus funciones fundamentales. Por ejemplo, la propensión de los lípidos de las membranas a formar una estructura de bicapa lipídica cerrada, termodinámicamente estable, les confiere estabilidad y favorece la formación de compartimentos subcelulares cerrados. También permite la reparación espontánea de pequeños desgarros en la membrana, lo que evita la fuga de material fuera de la célula o de los orgánulos. Además, el interior hidrofóbico de las membranas sirve de barrera a las moléculas solubles en agua, pero permite que ciertas moléculas solubles en lípidos se difundan pasivamente. Las membranas son, por tanto, estructuras selectivamente permeables; una propiedad que ayuda a evitar la fuga y a proteger a la célula de la entrada pasiva de muchas toxinas.
Los fosfoglicéridos tienen una cabeza polar hidrofílica y una cola de ácidos grasos hidrofóbica. La composición y la longitud de la cola de hidrocarburos es algo diversa y se ha informado de que oscila entre 14 y 24 carbonos. La modificación química del anillo de inositol se produce en la conversión del fosfatidilinositol en otros fosfoinositidos.
Los lípidos de las membranas son muy diversos, y una membrana típica contiene más de 100 especies de lípidos. Estos lípidos varían en su estructura y en el grado de saturación de las cadenas de acilo graso.
Hay tres clases principales de lípidos de membrana: los fosfoglicéridos, los esfingolípidos y los esteroles.
¿Qué son los fosfolípidos?
Los fosfoglicéridos y los esfingolípidos pueden combinarse como una sola clase, los fosfolípidos. Son los lípidos clásicos de las membranas, formados por un grupo de cabeza polar y dos colas de ácidos grasos hidrofóbicos. Las colas de ácidos grasos suelen contener entre 14 y 24 átomos de carbono. Una de las dos colas es insaturada y, por tanto, contiene uno o más dobles enlaces cis, lo que crea un pequeño pliegue en la cola. La otra cola está saturada, sin ningún enlace cis-doble y permanece recta. Las variaciones en la longitud y la saturación de la cola de los ácidos grasos afectan a la capacidad de los fosfolípidos para empaquetarse unos con otros, lo que provoca una alteración de la fluidez de la membrana. El grupo de cabeza polar está unido a la cola de los ácidos grasos por una columna vertebral formada por glicerol o esfingosina. La diferente molécula de la columna vertebral diferencia las clases de fosfolípidos.
¿En qué se diferencian estructural y bioquímicamente los fosfoglicéridos de los esfingolípidos?
Los fosfoglicéridos tienen un grupo de cabeza polar esterificado a uno de los tres grupos hidroxilos del glicerol, y dos colas hidrofóbicas de ácidos grasos esterificadas a los dos grupos hidroxilos restantes de la columna vertebral del glicerol. El grupo de cabeza polar está compuesto por un grupo fosfato unido a colina, etanolamina, serina o inositol. Éstos forman la fosfatidilcolina (PC), la fosfatidiletanolamina (PE), la fosfatidilserina (PS) y el fosfatidilinositol (PI), respectivamente.
Los esfingolípidos, por otro lado, tienen una columna vertebral formada por esfingosina, un aminoalcohol con una larga cadena de hidrocarburos; una clase menos abundante de lípidos de membrana. La ceramida es un esfingolípido simple que tiene una cola de ácido graso hidrofóbica unida al grupo amino de la esfingosina. La esterificación de grupos adicionales al grupo hidroxilo terminal de la columna vertebral de la esfingosina da lugar a otros tipos de esfingolípidos. Por ejemplo, la esfingomielina tiene un grupo principal polar fosforilcolina y los glicolípidos tienen un grupo carbohidrato. El grupo de carbohidratos de los glicolípidos puede ser un azúcar simple o un oligosacárido que forma los cerebrósidos y los gangliósidos respectivamente.
Los esteroles son más pequeños que los fosfolípidos. Tienen un único grupo de cabeza de hidroxilo polar unido a una estructura anular esteroidea rígida y una cola corta de hidrocarburos no polares. El colesterol es el principal componente esterólico de las membranas de las células animales. Otros esteroles se encuentran en las membranas de las células eucariotas. Las levaduras y los hongos utilizan el ergosterol, mientras que las plantas utilizan el sitosterol y el estigmasterol. Sin embargo, las membranas de las células procariotas no contienen esencialmente esteroles. Los esteroles se insertan en la bicapa lipídica con sus grupos de cabeza hidroxilos orientados con los grupos polares de los fosfolípidos. Esto alinea la estructura anular rígida del esterol con la cola hidrocarbonada del fosfolípido, lo que disminuye la movilidad del fosfolípido. Este efecto de rigidez también reduce la permeabilidad soluble en agua de la bicapa, pero no afecta a la fluidez de la membrana.