Sädekalat Fossiilinen levinneisyysalue: Tieteellinen luokitus
Atlantin silakka
Tieteellinen luokitus
Kunta: Animalia Phylum: Chordata Infraphylum: Gnathostomata Yläluokka: Osteichthyes Class: Actinopterygii Klein, 1885
Alaluokat
Chondrostei Neopterygii Luokkien järjestysluokat ks.

Actinopterygii, on kalojen suuri taksonominen luokka (tai alaluokka), joka tunnetaan nimellä ”sädekalat” ja jonka monipuoliseen lajimäärään kuuluu noin puolet kaikista tunnetuista elävistä selkärankaisista ja 96 prosenttia kaikista kalalajeista. Actinopterygioihin kuuluvat tutuimmat kalat, kuten sampi, ahven, ankerias, karppi, silakka, anjovis, kissakalat, kultakalat, piraijat, airot, merihevoset, ahvenet, särkikalat, särkikalat, pikkelsi, lohi ja taimen.

Sädesuomiset kalat ovat niin kutsuttuja, koska niillä on lepidotrichia eli ”eväsuomisäteet”, sillä niiden evät ovat nahkaverkkoja, joita tukevat luiset tai sarvipitoiset piikit (”säteet”), vastakohtana lihaisille, lohkottuneille eville, jotka ovat tyypillisiä Sarcopterygieille, jotka yhdessä aktinopterygiien kanssa muodostavat yläluokan Osteichthyes eli luiset kalat. Aktinopterygian evien säteet kiinnittyvät suoraan proksimaalisiin tai basaalisiin luurankoelementteihin, radiaaleihin, jotka muodostavat linkin tai yhteyden näiden evien ja sisäisen luurangon välillä (esim, lantio- ja rintakehä).

Ryhmänä sädekaloilla on valtava merkitys paitsi vesiekosysteemeissä, sekä meri- että makean veden ekosysteemeissä, joissa ne toimivat sekä saaliina että saalistajina, myös monilla ihmisen elinkeinoelämän aloilla kaupasta virkistykseen, estetiikkaan, virkistykseen ja ravitsemukseen. Nämä kalat tarjoavat tärkeää ravintoa miljoonille ihmisille, niitä katsotaan akvaarioissa ja veden alla, niitä etsitään urheilukalastuksen avulla, ja niillä on perustavanlaatuinen rooli ravintoketjuissa, sillä ne varmistavat terveiden ekosysteemien säilymisen ja säätelevät saaliskantoja, myös hyönteisiä (Jonna 2004). Tämän lisäksi niiden poikkeuksellinen monimuotoisuus ja maantieteellinen levinneisyysalue – niitä esiintyy kaikkialla makeassa vedessä ja meriympäristöissä syvänmeren syvänteistä korkeimpiin vuoristojokiin (jotkut lajit jopa veden ulkopuolella), ja niiden värit, ruumiinmuodot ja käyttäytymismuodot ovat hämmästyttävän erilaisia – on lisännyt suuresti ihmisten luonnosta nauttimista.

Yleiskatsaus

Actinopterygii (Actinopterygiuksen monikollinen muoto Actinopterygius) sijoitetaan yleisesti selkärankaisten luokkaan (ITIS 2017; Jonna 2004; Nelson 1994), jonka yläluokaksi mainitaan yleensä emätaksoni Osteichthyes (luiset kalat). Joissakin luokittelujärjestelmissä Osteichthyes ei kuitenkaan ole mainittu yläluokkana vaan luokkana, jolloin Actinopterygii on mainittu alaluokkana. Vaihtoehtoisesti Nelson (1994), joka käyttää Actinopterygii:tä luokkana, päättää olla käyttämättä Osteichthyes:iä lainkaan muodollisena taksonina, koska se ”ei selvästikään ole monofyleettinen ryhmä.”

Tällaisen suuren lajimäärän vuoksi Actinopterygii:n ominaispiirteillä on taipumus hajaantua huomattavan laajalle. Monilla, mutta ei kaikilla Actinopterygians-heimon jäsenillä on esimerkiksi suomuja, jotka voivat olla joko alkeellisempia ganoidimuotoja (timantinmuotoisia, kiiltäviä, kovia ja monikerroksisia) tai edistyneempiä sykloidi- tai ctenoidimuotoja, jotka limittyvät hiukan päällekkäin kuin kattotiilet päästä pyrstöön vähentääkseen vastusta. Sykloidimaisissa suomuissa on sileät reunat ja ctenoidimaisissa karheat reunat. Muita tunnusmerkkejä ovat sieraimet, jotka on sijoitettu suhteellisen korkealle päähän ja joissa ei ole sisäisiä sieraimia, spiracle (silmän takana oleva reikä, jonka kautta jotkin rustokalat pumppaavat vettä kiduksiin), joka yleensä puuttuu, rintakehän säteisluut, jotka ovat kiinnittyneet scapulo-coracoid-luustokompleksiin (paitsi Polypteriformes-heimossa), interopercle- ja branchiostegal-säteet (luun kaltaiset rakenteet), jotka yleensä esiintyvät, ja luinen gular-levy (joka suojaa kurkku- ja alaleukaletta), joka yleensä puuttuu (Nelson 1994). Tätä ryhmää pidetään monofyleettisenä. Esiintyvät lajit voivat vaihdella kooltaan 7,9 millimetrin Paedocypriksestä massiiviseen, 2300 kilogrammaa painavaan valtameriaurinkokalaan ja pitkärunkoiseen, vähintään 11 metrin pituiseen ahvenkalaan.

Useimmat luisuiset kalat kuuluvat Actinopterygii -luokkaan; vain kahdeksan elossa olevaa lajia on lonkerosuomuisia kaloja (luokka Sacopterygii), mukaan lukien keuhkokalat ja coelacantit. Nelson (1994) ja Jonna (2004) tunnistavat 42 järjestystä, 431 sukua, yli 4 000 sukua ja noin 24 000 lajia sädekaloja. Tämä on noin puolet tunnettujen elossa olevien selkärankaisten lajimäärästä. Noin 42 prosenttia luukalalajeista tunnetaan ainoastaan tai lähes ainoastaan makeasta vedestä (Nelson 1994). Kalalajeja ei kuitenkaan vain löydetä jatkuvasti, vaan joidenkin uskotaan kuolevan sukupuuttoon nopeammin kuin niitä löydetään (Jonna 2004).

Actinopterygiat luokitellaan yleisesti kahteen ryhmään – Chondrostei ja Neopterygii (Jonna 2004; Nelson 1994; ITIS 2018). Chondrostei:iin kuuluvat muun muassa melakalat, särkikalat ja piikkikalat (ITIS 2017). Neopterygii:iin kuuluvat Amiiformes (keulakalat), Semionotiformes tai Lepisosteiformes (ahvenet) ja Teleostei (nykyiset luukalat). Suurin osa nykyisistä kaloista mahtuu Teleostei-luokkaan, sillä 24 000 aktinopterygiasta noin 23 000 on teleostia.

Aktinopterygioista on olemassa muitakin luokitteluja. Esimerkiksi Lundberg (2006) luettelee Chondrostei:n ja Neopterygii:n lisäksi myös Actinopterygii:n taksonin nimeltä Cladistia, johon kuuluvat bikirit, kaislikot, Polypteriformes ja Polypteridae.

Monimuotoisuus

Rauskakalat ovat ruumiinmuodoltaan, väriltään, elinympäristöiltään, käyttäytymiseltään ym. poikkeuksellisen monimuotoisia. Ne elävät lähes kaikentyyppisissä elinympäristöissä lukuun ottamatta maata, joka on jatkuvasti kuivaa (ja jotkut lajit viettävät huomattavan osan ajasta veden ulkopuolella), mukaan lukien valtamerten syvyydet 7 000 metriin asti, maanalaiset luolat, aavikkolähteet ja lyhytaikaiset altaat, korkealla sijaitsevat järvet ja polaariset meret, ja mukaan lukien lämpötilat, jotka vaihtelevat lämpötiloista -1,8 °C:sta melkein 40 °C:een, suolapitoisuudet 0:sta 90 miljoonasosaan, pH-arvot neljästä yli kymmeneen ja liuenneen hapen pitoisuudet nollaan asti (Jonna 2004). Aktinopterygiat voivat uida, kävellä, lentää tai olla liikkumattomia, ne syövät lähes kaikenlaista orgaanista ainetta, niillä on valtava värivalikoima ja niillä on erityyppisiä aistijärjestelmiä, kuten näkö, kuulo, kemoreseptiikka, sähkösignaalien havaitseminen, sivuttaislinjan havaitseminen ja niin edelleen (Jonna 2004). Sähköankerias ja monet muut kalat voivat tuottaa sähköisiä elinpurkauksia (EOD), jotka voivat olla matalajännitteisiä sähköpaikannusta varten ja korkeajännitteisiä saaliin tainnuttamiseksi tai suojan tarjoamiseksi.

Fossiilitieto

Varhaisin tunnettu fossiilinen aktinopterygiia on Andreolepis hedei, joka on 420 miljoonaa vuotta vanha (myöhäis-siluuri). Tämä mikroselkärankainen on löydetty Venäjältä, Ruotsista ja Virosta (PD 2008). Vaikka aktinopterygiat esiintyivät devonissa noin 400 miljoonaa vuotta sitten, niistä tuli makeissa vesissä hallitsevia vasta hiilikaudella (360 miljoonaa vuotta sitten), jolloin ne alkoivat vallata meriä (Jonna 2004).

Luokittelu

Alhaalla luetellaan eri ryhmät luokkatasolle asti järjestettyinä siihen järjestykseen, jonka on ehdotettu edustavan evoluutiojärjestystä luokkatasolle asti perustuen ensisijaisesti morfologisten tutkimusten pitkään historiaan. Tämä luokittelu, kuten kaikki muutkin fylogeneettiseen tutkimukseen perustuvat taksonomiat, on muuttuvassa tilassa. Monet näistä järjestys- ja ylemmän tason ryhmittelyistä eivät ole saaneet tukea sekä viimeaikaisessa morfologisessa että molekyylikirjallisuudessa. Esimerkkejä todistettavasti parafyleettisistä tai luonnottomista ryhmistä ovat Paracanthopterygii, Scorpaeniformes ja Perciformes (Johnson ja Wiley 2007). Luettelo noudattaa Froesen ja Paulyn (2018) luetteloa, ja siinä on huomautuksia silloin, kun se poikkeaa Nelsonin (2006) ja ITIS:n (2017) luetteloista.

• Alaluokka Chondrostei
  • Luokka Polypteriformes, mukaan lukien piikkikalat ja kaislikot
  • Luokka Acipenseriformes, mukaan lukien ahven- ja melakalat
• Alaluokka Neopterygii
  • Infraclass Holostei
    • Luokka Lepisosteiformes, ahvenet
    • Luokka Amiiformes, bowfins
  • Infraclass Teleostei
    • Superorder Osteoglossomorpha
      • Order Osteoglossiformes, luukieliset kalat
      • Luokka Hiodontiformes, mukaan lukien kuu- ja kultasilmät
    • Yläluokka Elopomorpha
      • Luokka Elopiformes, mukaan lukien leppäkalat ja tarponit
      • Luokka Albuliformes, luukalat
      • Luokka Notacanthiformes, mukaan lukien halosaurukset ja piikkikalat
      • Luokka Anguilliformes, aidot ankeriaat ja ahvenet
      • Luokka Saccopharyngiformes, mukaan lukien ahvenankerias
    • Yläluokka Clupeomorpha
      • Luokka Clupeiformes, mukaan lukien silakat ja sardellit
    • Yläluokka Ostariophysi
      • Luokka Gonorynchiformes, mukaan lukien maitokalat
      • Luokka Cypriniformes, mukaan lukien barbeja, karppeja, danioseja, kultakaloja, särkikaloja, muikkuja, rasboroja
      • Luokka Characiformes, mukaan lukien karaciinit, lyijykalat, hattukalat, piranhat, tetrat.
      • Luokka Gymnotiformes, mukaan lukien sähköankerias ja veitsikalat
      • Luokka Siluriformes, kissakalat
    • Yläluokka Protacanthopterygii
      • Luokka Salmoniformes, mukaan lukien lohet ja taimenet
      • Luokka Esociformes hauki
      • Luokka Osmeriformes, mukaan lukien smeltsit ja galaksit
    • Yläluokka Stenopterygii
      • Luokka Ateleopodiformes, hyytelökalat
      • Luokka Stomiiformes, mukaan lukien harjussuut ja merikalat
    • Yläluokka Cyclosquamata
      • Luokka Aulopiformes, mukaan lukien Bombay-ankka ja lansettikalat
    • Yläluokka Scopelomorpha
      • Yläluokka Myctophiformes, mukaan lukien lyhtykalat
    • Yläluokka Lampridiomorpha
      • Yläluokka Lampridiomorpha
        • Lampridiomorpha, mukaan lukien airokalat, opa- ja nauhakalat
      • Yläluokka Polymyxiomorpha
        • Luokka Polymixiiformes, partakalat
      • Yläluokka Paracanthopterygii
        • Luokka Percopsiformes, mukaan lukien luolakalat ja taimenahvenet
        • Luokka Batrachoidiformes, rupikalat
        • Luokka Lophiiformes, mukaan lukien särkikalat
        • Luokka Gadiformes, mukaan lukien turskat
        • Luokka Ophidiiformes, mukaan lukien helmikalat
      • Yläluokka Acanthopterygii
        • Luokka Mugiliformes, mulletit
        • Luokka Atheriniformes, mukaan lukien silversidit ja sateenkaarikalat
        • Luokka Beloniformes, mukaan lukien lentokalat
        • Luokka Cetomimiformes, valaskalat
        • Luokka Cyprinodontiformes, mukaan lukien eläväkarvaiset, tappokalat
        • Luokka Stephanoberyciformes, mukaan lukien harjuskalat
        • Luokka Beryciformes, mukaan lukien piikkihampaat ja mäntykalat
        • Luokka Zeiformes, mukaan lukien doryt
        • Luokka Gobiesociformes, ahvenkalat
        • Luokka Gasterosteiformes mukaan lukien keppikalat, piippukalat, merihevoset
        • Luokka Syngnathiformes, mukaan lukien merihevoset ja piippukalat
        • Luokka Synbranchiformes, mukaan lukien suo-ankeriaat
        • Luokka Tetraodontiformes, mukaan lukien viilukalat ja piikkikalat
        • Luokka Pleuronectiformes, kampelakalat
        • Luokka Scorpaeniformes, mukaan lukien skorpionikalat ja skorpionikalat
        • Luokka Perciformes 40 prosenttia kaikista kaloista, mukaan lukien Anabantidat, Centrarchidat (mm. ahvenet ja aurinkokalat), cichlidit, gobiat, gouramit, makrillit, ahvenet, scatit, whitingit, wrassit