Atlantin suoviidakko, U. pugnax; mutavyidakko ja sen alalajit U. rapax ja U. rapax rapax; pitkäsormiviidakko, U. speciosa; ja Atlantin mangroveviidakko, U. thayeri. Kaikilla näillä lajeilla pääkynnen kämmen eli sisäpinta on karkeampi kuin U. pugilatorilla.

Suolakylkikampela on pieni, ja sen selkäkilven pituus on noin 1,2 cm (Kaplan 1988). Vartalo on tumman pilkullinen ruskea, ja siinä on punaista tai vaaleanpunaista selkäkilvessä ja punaista pääkynsissä. Kävelyjalat ovat yleensä ruskeat tai harmaaraidalliset, ja pääkynnen kämmenessä on suuria kyhmyjä. Useimmat U. burgersi -populaatiot löytyvät mudasta tai mutaisesta hiekasta mangrovepuiden ympäriltä tai purojen suuaukkojen läheisyydestä Itä-Floridasta Etelä-Amerikkaan.

Punajäkälä on kookas, ja sen selkäkilven leveys yltää 2,3 cm:iin (Kaplan 1988). Se on nimetty osuvasti lisäkkeiden nivelissä olevien punaisten kaistaleiden mukaan. Suuressa kynsissä on paljon kyhmyjä, jotka vähenevät rakeiksi pohjaa kohti, ja ylempi sormi (sulkeutuvan kynnen liikkuva yläosa) kaartuu alemman kynnen kärjen alapuolelle (Kaplan 1988). Tämä laji suosii mutaisia sedimenttejä Spartina-suotien ympärillä, murtovedestä lähes makeaan veteen, Massachusettsista Pohjois-Floridaan ja Louisianaan.

Atlantin suopursun, U. pugnax, selkäkilpi on noin 1,2 cm pitkä (Kaplan 1988). Vartalo on yleensä ruskea tai kellertävä, ja pääkynnen kämmenessä on rivi kyhmyjä (Ruppert & Fox 1988). Tämä laji on runsaimmillaan suolaisten soiden muta-alueilla Massachusettsista itäiseen Floridaan (Kaplan 1988).

U. rapaxin (U. rapax) selkäkilpi on noin 2,1 cm pitkä ja väriltään vaaleanruskea (Kaplan 1988). Pääkynnen väri on samanlainen, ja sen alempi kämmen ja sormi ovat tummemmat. Kämmenen keskikohta on lähes sileä, mutta siinä on silti pieniä rakeita. Tämä laji asustaa mutapenkereillä mangrovepensaiden läheisyydessä ja purojen suissa Floridasta Etelä-Amerikkaan. Crane (1975) määrittelee Daytona Beachin alueen Floridan itärannikolla U rapaxin pohjoisrajaksi. Alalaji U. rapax rapax on ulkonäöltään hyvin samankaltainen (katso Crane 1975 diagnostisista ominaisuuksista).

Pitkäsormiviidakon, U. speciosa, selkäkilven pituus on pieni, noin 1,1 cm (Kaplan 1988). Sen väri vaihtelee vuodenaikojen mukaan, mutta pysyy yleensä tummempana kuin pääkynsille ominainen loistavan valkoinen. Kämmenessä on hieman kaareva rivi suuria kyhmyjä. Nämä ravut asustavat mutaisilla alueilla, enimmäkseen mangrovejen ympärillä Floridasta Kuubaan.

Atlantilaisen mangrovefiddlerin, U. thayeri, selkäkilven pituus on noin 1,9 cm (Kaplan 1988). Carapace ja pääkynsi ovat molemmat ruskeasta oranssinruskeaan (Crane 1975, Kaplan 1988), ja kynnen molemmat sormet ovat taipuneet alaspäin (Ruppert & Fox 1988). Tätä lajia tavataan suistojen ja purojen mutapenkereillä mangrovepensaiden läheisyydessä Floridasta Etelä-Amerikkaan. Naaraat rakentavat pesimäaikana usein korkeita mutapiippuja kolojensa suulle (Crane 1975, Kaplan 1988).

II. Elinympäristö ja levinneisyys
Seudullinen esiintyminen & Elinympäristön suosiminen:
U. pugilatorin populaatiot asuvat rannikoilla Massachusettsista Floridaan (Kaplan 1988), Meksikonlahdella Floridasta Teksasiin ja Bahamalla (Crane 1975). Atlantin hiekkasärkijää tavataan mutaisista hiekkapohjiin, mutta se on yleensä näkyvämpi hiekkaisemmilla alueilla, joilla on hajanaisia simpukankuoria ja kiviä (Crane 1975). Yksilöt viihtyvät myös mangroveja ympäröivillä alueilla ja suolamailla Spartina alterniflora -ruohon (Brodie ym. 2005) kasvustojen seassa.
IRL:n levinneisyys:
Atlantin hiekkasärkki esiintyy koko IRL:n alueella, enimmäkseen hiekkarannoilla mangroveiden ja suolamättäiden läheisyydessä.

III. ELÄMÄNHISTORIA JA POPULAATION BIOLOGIA
Aika, koko, elinikä:
U. pugilatorin maksimileveys on noin 2,5 cm, mutta useimpien kentältä kerättyjen yksilöiden pituus on enintään 1,4 cm ja leveys enintään 2,1 cm (Crane 1975). Urosten pääkynsi on paljon suurempi kuin vartalo, ja sen enimmäispituus on 4,1 cm (Gosner 1978) ja jopa 3,5 cm useimmilla kentältä kerätyillä yksilöillä (Crane 1975). U. pugilatorin enimmäisiästä ja keskimääräisestä eliniästä on vain vähän tietoja. Samankaltaisen lajin, U. rapaxin, elinikä on kuitenkin vain noin 1,4 vuotta (Koch ym. 2005).
Liikkuvuus:
Vaikkakin viiruraput ovat reviirimaisia, laji on varsin sosiaalinen ja elää suurissa ryhmissä. Kun Louis Bosc kuvasi U. pugilatorin ensimmäisen kerran vuonna 1802, hän havaitsi, että ”tuhannet tai jopa miljoonat” peittivät Carolinan rannat (Crane 1975). Nykyään nämä määrät ovat vähentyneet saastumisen ja elinympäristön heikentymisen seurauksena, mutta suhteellisen suuria populaatioita esiintyy edelleen. U. pugilatorin runsausarvioista IRL:ssä on vain vähän tietoa, mutta Etelä-Carolinan populaatioiden kenttätiheydet ovat olleet jopa 75 m-2 (Pratt & McLain 2006). Pohjois-Carolinassa tehdyt tutkimukset osoittivat, että naaraita on enemmän kuin uroksia (Colby & Fonseca 1984), ja tämä kuvio on todennäköisesti olemassa myös muissa paikoissa sijaitsevissa populaatioissa kosiskelu- ja pariutumiskäyttäytymisen perusteella (ks. jäljempänä).

Molttaaminen & Raajojen uusiutuminen:
Kuten muidenkin niveljalkaisten, myös rapujen on molttauduttava kasvaakseen suuremmiksi. Tämä ekdyysi-nimellä tunnettu prosessi tapahtuu useimmiten nopeasti kasvavilla nuorilla yksilöillä ja hidastuu aikuisiällä. Ekdysiksen aikana kova ulompi luuranko irtoaa yhtenä kappaleena, jolloin uusi, pehmeä luuranko paljastuu. Kehoon pumpataan vettä, jotta uusi ulkoluuranko laajenee ennen kuin se kovettuu (esim. Guyselman 1953). Moltingia ei käytetä ainoastaan kasvuun, vaan myös puuttuvien raajojen uudistamiseen. Taistelun aikana tai paetakseen saalistajia pakoon viitasammakot molttaavat tai irrottavat raajoja ennalta määrätystä kohdasta (Weis 1977), yleensä kaikkien kävelevien jalkojen tyvestä (Hopkins 2001). Uudet raajat kasvavat taittuneina kynsinauhakerroksen sisällä, ja ne avautuvat ja laajenevat molting-prosessin aikana. Ekdyysi käynnistyy ja kiihtyy moninkertaisen autonomian ja silmänvarsien poistumisen myötä (Abramowitz & Abramowitz 1940, Hopkins 1982). Moltisoituminen näissä olosuhteissa ei välttämättä johda kasvuun, ja ravun kokonaiskoko voi jopa pienentyä, kun energiaa kuluu useiden puuttuvien raajojen uudistamiseen (Hopkins 1982). Joillakin yksilöillä yksi moltti riittää usein puuttuvan raajan täydelliseen uusiutumiseen (Hopkins 2001), mutta toisilla ravuilla voi tarvita useita moltteja, ennen kuin lisäkkeen koko palautuu ennalleen. Useat tekijät, kuten ravinnon saatavuus, lämpötila ja saastuminen, vaikuttavat moltin ja raajojen uusiutumisen tiheyteen ja onnistumiseen. Esimerkiksi metyylielohopean esiintyminen saastuneissa vesissä voi osittain tai kokonaan estää raajojen uusiutumisen sekä lauhkean että trooppisen alueen rapuilla (Weis 1977).
Sukupuolistuminen:
Käpyrakot ovat sosiaalisia organismeja, jotka harrastavat monimutkaisia parittelunäytöksiä ennen parittelua. Urokset käyttävät suurta kynsiään houkutellakseen parittelukumppaneita heiluttaen ja rummuttaen äänekkäästi, mikä toimii myös mahdollisten kilpailijoiden karkottamiseen. Heilutusnäytökset ovat usein luonteenomaisia tietylle lajille, mutta yleensä ne tapahtuvat kaikkien rapujen kuopan suulla. U. pugilatorilla suuri kynsi tekee silmukan, kun se nostetaan ylös, ja pysähtyy hieman ennen kuin se siirtyy sivulle ja laskeutuu alas ravun eteen (Crane 1975). Panssari nousee jokaisen aallon myötä, ja pieni kynsi tekee suunnilleen vastaavan liikkeen. Korkean intensiteetin näytöksissä 4-5 aaltoa kestää, ennen kuin kynsi laskeutuu lepoasentoonsa. Kynnet ja jalat tuottavat usein akustista rummutusta ja muita ääniä naaraiden houkuttelemiseksi (Crane 1975). Atlantin rapu kosiskelee ja parittelee sekä päivällä että yöllä. Päivänvalossa urosten heilutusnäytökset ovat todennäköisesti tärkeimpiä, kun taas yöllisessä kosiskelussa akustiset signaalit ovat hallitsevia. Kun uros on houkutellut parittelukumppanin, uros seuraa sitä yleensä koloon parittelua varten, ja on esitetty, että U. pugilatorin maanalainen parittelu tuottaa enemmän elinkelpoisia munia (Salmon 1987). Hedelmöityneet munat kulkevat naaraan vatsan päällä kuoriutumiseen asti rykelmässä, jota kutsutaan usein sieneksi. Pohjois-Carolinan populaatioissa nähtiin toukokuusta elokuuhun munia kantavia naaraita, joista useimmat olivat yli 1,0 cm:n pituisia (Colby & Fonseca 1984).
Embryologia:
Naaras vapauttaa toukat vesipatsaaseen, kun ne ovat täysin kehittyneet, tavallisesti suurten yöllisten vuoroveden nousuvesien aikana (esim. Christy 1989). Tämän käyttäytymisen tarkoituksena on mitä todennäköisimmin kuljettaa toukat merelle, pois runsaslukuisilta suistoalueen saalistajilta. Planktonitoukat kehittyvät viiden zoealivaiheen kautta (Christy 1989) ja syövät pääasiassa pienempää eläinplanktonia. Viimeinen toukkavaihe (postlarva) on pohjaeläin eli pohjaan kiinnittynyt megalopa. Kun toukat kulkevat takaisin kohti suistoa, ne muuntuvat megalopoiksi ja etsivät asettautumisvihjeitä, kuten muiden saman lajin jäsenten (lajitovereiden) läsnäoloa ja sopivaa sedimenttityyppiä, ennen kuin ne laskeutuvat pohjalle ja kokevat lopullisen metamorfoosinsa nuoreksi ravuksi (esim. O’Connor 1993). Tutkimukset ovat osoittaneet, että U. pugilator megalopaeilla on kyky viivyttää metamorfoosia rajoitetun ajan, kunnes sopiva elinympäristö löytyy (Christy 1989, O’Connor 1991).

IV. FYSIKAALISET SOVELTUVUUDET
Lämpötila:
Atlantin hiekkasimpukka on yksi harvoista lajeista, joiden suuret populaatiot ulottuvat lauhkeille vyöhykkeille (Crane 1975). Tämän laajentuneen levinneisyysalueen vuoksi U. pugilator on sopeutunut hyvin pakkaslämpötiloihin, ja se horrostaa säännöllisesti koloissaan kylmän sään aikana. Nämä ravut ovat sopeutuneet myös lämpimämpiin lämpötiloihin ja korkeaan valaistustasoon, ja ne vaihtavat väriä oletettavasti lämmönsäätelymekanismina (Silbiger & Munguia 2008, Wilkens & Fingerman 1965). Jo viidessä minuutissa auringolle altistumisen jälkeen (Silbiger & Munguia 2008) ravut voivat muuttua vaaleiksi, jolloin ne heijastavat enemmän valonsäteitä ja pysyvät keskimäärin 2 °C viileämpinä kuin tummat ravut (Wilkens & Fingerman 1965). U. pugilatorin ylempi lämpösietokyky vaihtelee kosteuden mukaan ja on noin 42 °C ja 46 °C tyydyttyneessä ja kuivassa ilmassa. Näiden lämpötilojen välinen ero johtuu todennäköisesti siitä, että rapujen korkeampi transpiraatiomäärä kuivassa ilmassa auttaa ylläpitämään viileämpää ruumiin sisälämpötilaa (Wilkens & Fingerman 1965).
Suolapitoisuus:
Atlantilainen hiekkasimpukka on yleisin korkeamman suolapitoisuuden ympäristöissä. Tämä laji sietää kuitenkin monenlaisia suolapitoisuuksia. Korkean suolapitoisuuden vesissä sitä pidetään parempana hyporegulaattorina kuin monia muita Uca-lajeja (Green ym. 1959, Thurman 2005). Tämän kyvyn ansiosta ravut pystyvät pitämään tasaisemman suolapitoisuuden kehonsa nesteissä, vaikka ne olisivat alttiina ilmalle (Thurman 2003). Kenttätutkimuksissa U. pugilatoria on tavattu 0,2-36,2 ppt:n vedessä (Godley & Brodie 2007, Thurman 2005).

V. YHTEISÖ-EKOLOGIA
Kaivautumiskäyttäytyminen:
Käpyrakot ovat tunnettuja siitä, että ne kaivavat koloja suojaisten suistoalueiden mutaisiin ja/tai hiekkaisiin sedimentteihin. Näitä tunneleita käytetään paritteluun, äärimmäisiä lämpötiloja ja tulvia pakoon sekä petoeläimiltä suojautumiseen. Luolat sijaitsevat yleensä vuorovesivyöhykkeellä, niissä on vain yksi aukko ja ne ovat yleensä L-muotoisia (Ruppert & Barnes 1994). Kolojen syvyys voi olla jopa 60 cm (Gosner 1978), mutta useimmat pohjoisamerikkalaiset lajit kaivautuvat enintään 36 cm syvyyteen (Ruppert & Barnes 1994). Kun rapu kaivaa koloa laskuveden aikana, se kuljettaa sedimenttiä pinnalle kuljettamalla sitä toisen puolen jaloissa, pyörittämällä sitä pieniksi palleroiksi ja muodostamalla kasan kolon sisäänkäynnin kohdalle (Ruppert & Barnes 1994). Kun vuorovesi nousee, useimmat ravut vetäytyvät koloihinsa ja asettavat sisäänkäynnin kohdalle sedimenttitulpan, joka estää vettä tulvimasta tunneliin. Kaivautumiskäyttäytyminen vaihtelee jonkin verran lajeittain. U. pugilatorilla uros kaivaa ja puolustaa koloa erityisesti lisääntymiskaudella (Pratt & McLain 2006).

Territoriaalisuus:
Urokset käyttävät suurennettua kynsiään paitsi naaraiden houkuttelemiseen myös reviirikiistoissa muiden rapujen kanssa (Pratt & McLain 2006, Ruppert & Barnes 1994, Ruppert & Fox 1988). Yksittäiset reviirit sijaitsevat yhden, keskitetyn kolon ympärillä. Alueet riippuvat todennäköisesti ravun tiheydestä ja lajista, mutta U. pugilatorilla niiden pinta-alaksi on mitattu noin 100 cm2 (Pratt & McLain 2006). Tämän lajin urosten välinen taistelu vaihtelee koskemattomuudesta pääkynnen käyttämiseen vastustajan työntämiseen, tarttumiseen tai kääntämiseen (Pratt & McLain 2006). Territoriaalisuus vaihtelee, ja urokset ovat aggressiivisimpia tunkeutujia kohtaan, jotka yrittävät vallata koloja, sekä samankokoisia urosnaapureita kohtaan, jotka saattavat uhata parittelumenestystä.

Trofinen tila:
Niinkin kuin ne ovat satunnaisesti kannibalistisia, suurin osa viitasammakon ravinnosta koostuu sedimentissä olevasta ja sen sisällä olevasta detrituksesta, bakteereista ja levistä (Gosner 1978). Pienet kynnet siirtävät sedimenttiä suulakkeisiin, joissa ruoka erotetaan hiekasta ja muista ei-toivotuista hiukkasista. Ruoka niellään, ja suulakit rullaavat jäljelle jääneen hiekan pieniksi palloiksi, jotka asetetaan takaisin pohjalle. Nämä pallot ovat paljon pienempiä kuin koloja kaivettaessa syntyvät pallot (Ruppert & Fox 1988). Monien sulkasääskien suulakit ovat erikoistuneet tiettyyn sedimenttihiukkasten kokoluokkaan, ja tämä sopeutuminen on osittain vastuussa lajien elinympäristöstä ja levinneisyydestä. Ravut vaeltavat myös ruokailun aikana, ja jotkut lajit liikkuvat jopa 50 metrin päähän koloistaan (Ruppert & Fox 1988).
Predatorit:
Petoja ovat muun muassa linnut, kalat, kilpikonnat ja nisäkkäät, kuten saukot ja supikoirat (Colby & Fonseca 1984, Crane 1975, Ruppert & Fox 1988), minkä lisäksi muut petoeläimet kannibalisoivat satunnaisesti rapuja (Gosner 1978). Ravut vähentävät saalistusriskiä pakenemalla koloihinsa, ja joissakin tutkimuksissa arvellaan, että U. pugilator muuttuu hiekkaväriseksi osittain naamioidakseen panssarinsa saalistajilta (Dawkins 1971). Uca spp.:n toukkia saalistavat erilaiset pelagiset ja pohjaeläimet, ja vankeudessa pidetyissä populaatioissa täysikasvuiset viitasammakot kannibalisoivat niitä (O’Connor 1990).
Yhteistyökumppanit:
Monet sienilajit ovat niveljalkaisten isäntäkasvien pakollisia kumppaneita (Mattson 1988). Enterobryus-sukuun kuuluva sieni on löydetty U. pugilatorin takaruumiista. Sieni ei ole loinen (Hibbits 1978, Lichtwardt 1976), ja on esitetty, että laji saattaa jopa tuottaa ravulle tarpeellisia kemiallisia yhdisteitä, kuten aminohappoja (Williams & Lichtwardt 1972). Pakollisten yhteyksien lisäksi Atlantin rapuja tavataan useiden mangroveilla ja suolamailla yleisten organismien rinnalla. Laajat luettelot muista lajeista, joita esiintyy niissä ekosysteemeissä, joissa U. pugilator esiintyy, löytyvät tämän sivun vasemmassa reunassa olevasta linkistä ”Habitats of the IRL”.

VI. ERITYISTILANNE
Erityistilanne:
Ei ole
EKOLOGINEN MERKITYS:
Huikkurapujen kaivautumisaktiivisuus ei ole olemassa ainoastaan reviiriluolien luomiseksi vaan myös orgaanisen aineksen tuomiseksi pintaan, mikä stimuloi mikrobien kasvua. Kaivautumisaktiivisuus lisääntyy usein, kun ravintoa on rajoitetusti, jotta ravinnelähde olisi runsaampi, mutta se johtaa myös läheisten mangrove- ja Spartina-kasvien stimuloituun kasvuun (Genoni 1985, 1991) maaperän lisääntyneen ilmavuuden ja ravinteiden paremman saatavuuden ansiosta.

VII. VIITTEET & LISÄTIETOJA
Abramowitz, AA. 1937. Crustacean kromatophorotrooppinen hormoni: silmänvarsirauhasten standardisointi, ominaisuudet ja fysiologia. Biol. Bull. 72: 344-365.

Christy, JH. 1978. Lisääntymissyklien adaptiivinen merkitys piikkiravulla Uca pugilator. Hypoteesi. Science. 199: 453-455.

Christy, JH. 1989. Sedimentin päällä kasvatettujen Uca pugilator -ravun megalopojen nopea kehitys: vaikutukset toukkien rekrytointimalleihin. Mar. Ecol. Prog. Ser. 57: 259-265.

Christy, JH & M Salmon. 1991. Vertailevia tutkimuksia lisääntymiskäyttäytymisestä rukoilijakatkaravuissa ja viulurapuissa. Amer. Zool. 31: 329-337.

Crane, J. 1975. Fiddler crabs of the world: Ocypodidae: Genus Uca. Princeton University Press. New York, NY. USA.

Dawkins, M. 1971. Havaintomuutokset poikasilla: toinen katsaus ”hakukuvan” käsitteeseen. Anim. Behav. 19: 566-574.

Gosner, KL. 1978. Kenttäopas Atlantin merenrannikolle: Invertebrates and seaweeds of the Atlantic coast from the Bay of Fundy to Cape Hatteras. Houghton Mifflin Co. Boston, MA. USA. 329 s.

Guyselman, JB. 1953. An analysis of the molting process in the fiddler crab, Uca pugilator. Biol. Bull. 104: 115-137.

Hopkins, PM. 1982. Kasvu- ja uudistumiskäyttäytyminen Uca pugilator -ravulla. Biol. Bull. 163: 301-319.

Hopkins, PM. 1993. Kävelevien jalkojen uusiutuminen Uca pugilator -ravulla (fiddler crab, Uca pugilator). Amer. Zool. 32: 450-458.

Kaplan, EH. 1988. Kaakkois- ja Karibianmeren rantojen kenttäopas: Cape Hatterasista Persianlahden rannikolle, Floridaan ja Karibialle. Houghton Mifflin Co. Boston, MA. USA. 425 s.

Miller, DC. 1961. The feeding mechanism of fiddler crabs, with ecological considerations of feeding adaptations. Zoologica. 46: 89-101.

O’Connor, NJ. 1990. Larval settlement and juvenile recruitment in fiddler crab populations. Väitöskirja. North Carolina State University. Raleigh, NC. USA.

Passano, LM. 1960. Uca pugnaxin moltingin estyminen matalassa lämpötilassa. Biol. Bull. 118: 129-136.

Rosenberg, MS. 2001. Pikkurapujen systematiikka ja taksonomia: Uca-suvun fylogenia. J. Crust. Biol. 21: 839-869.

Ruppert, EE & RD Barnes. Selkärangattomat eläintiede, 6. painos. Saunders College Publishing. Orlando, FL. USA. 1056 pp.

Ruppert, EE. & RS Fox. 1988. Seashore animals of the Southeast: A guide to common shallow-water invertebrates of the southeastern Atlantic coast. University of SC Press. Columbia, SC. USA. 429 pp.

Salmon, M. 1987. On the reproductive behavior of the fiddler crab Uca thayeri, with comparisons to U. pugilator and U. vocans: evidence for behavioral convergence. J. Crust. Biol. 7: 25-44.

Sibliger, N & P Munguia. 2008. Carapacen värimuutos Uca pugilatorilla vasteena lämpötilaan. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 355: 41-46.

Teal, JM. 1958. Fiddler rapujen levinneisyys Georgian suolamailla. Ecology. 39: 185-193.

Vernberg, FJ & RE Tashian. 1959. Tutkimuksia Uca-suvun trooppisen ja lauhkean vyöhykkeen rapujen välisestä fysiologisesta vaihtelusta. I. Termisen kuoleman rajat. Ecology. 40: 589-593.

Weis, JS. 1976a. Ympäristötekijöiden vaikutus uikkarapujen uudistumiseen ja moltingiin. Biol. Bull. 150: 52-62.

Weis, JS. 1976b. Elohopea-, kadmium- ja lyijysuolojen vaikutukset raajojen uusiutumiseen ja ekdyysiin viitasammakossa, Uca pugilator. US FWS Fish. Bull. 74: 464-467.

Weis, JS. 1977. Limb regeneration in fiddler crabs: Lajierot ja metyylielohopean vaikutukset. Biol. Bull. 152: 263-274.

Weis, JS. & LH Mantel. 1976. DDT uudistumisen ja moltingin kiihdyttäjänä viitasammakoissa. Estuar. Coast. Mar. Sci. 4: 461-466.

Wilkens, JL & M Fingerman. 1965. Lämmön sietokyky ja lämpötilasuhteet viitasammakon, Uca pugilator, ruumiin väritykseen viitaten. Biol. Bull. 128: 133-141.