Se oli, kirjoitti Charles Darwin vuonna 1879, ”kammottava mysteeri”. Toisaalla hän kuvaili sitä ”mitä hämmentävimmäksi ilmiöksi”. Kaksikymmentä vuotta sen jälkeen, kun hänen uraauurtava teoksensa Lajien synty oli ilmestynyt, evoluutiossa oli yhä näkökohtia, jotka vaivasivat evoluutiobiologian isää. Tärkein näistä oli kukkaongelma.
Kukkivat kasvit gardenioista ruohoihin, vesililjoista vehnään kuuluvat suureen ja monimuotoiseen ryhmään, jota kutsutaan angiospermeiksi. Toisin kuin lähes kaikki muut kasvilajit, ne tuottavat hedelmiä, jotka sisältävät siemeniä. Darwinia huolestutti se, että varhaisimmat fossiiliset näytteet olivat kaikki peräisin liitukauden puolivälistä, noin 100 miljoonaa vuotta sitten, ja ne olivat muodoltaan ja kooltaan hämmentävän erilaisia. Tämä viittasi siihen, että kukkivat kasvit olivat kokeneet räjähdysmäisen monimuotoisuuden räjähdyksen hyvin pian syntymänsä jälkeen – mikä, jos se piti paikkansa, uhkasi horjuttaa koko Darwinin mallia asteittaisesta evoluutiosta luonnonvalinnan kautta.
Itse asiassa hiljattain julkaistut tutkimustulokset ovat paljastaneet, että angiospermit ovat sittenkin kehittyneet suhteellisen asteittain. Jäljelle jää kuitenkin vielä useita keskeisiä kysymyksiä. Noin 350 000 tunnettua kukkivien kasvien lajia muodostavat noin 90 prosenttia kaikista elävistä kasvilajeista. Ilman niitä meillä ei olisi yhtään tärkeimmistä viljelykasveistamme, mukaan lukien karjan ruokintaan käytettävät kasvit, ja yksi tärkeimmistä hiilinieluista, jotka keräävät hiilidioksidipäästöjämme, puuttuisi. Miten ja mistä ne ovat peräisin? Ja, mikä ehkä vielä tärkeämpää, miksi niistä tuli niin näyttävästi menestyneitä?
Darwin oli epäilemättä alkuperän asiantuntija. Hänen merkittävät oivalluksensa auttoivat luomaan puitteet sille, miten uudet lajit muodostuvat – ja hän oli varma siitä, että prosessi oli hidas ja asteittainen.
”Koska luonnonvalinta toimii ainoastaan kerryttämällä vähäisiä, peräkkäisiä, suotuisia variaatioita, se ei voi saada aikaan mitään suurta tai äkillistä muutosta; se voi toimia vain hyvin lyhyin ja hitaasti etenevin askelin”, hän kirjoitti teoksessa The Origin of Species (Lajin synty).
Darwin oli kuitenkin tuskallisen tietoinen siitä, että oli olemassa ilmiselvästi olemassa myös poikkeuksia hitaaseen ja tasaiseen sääntöönsä. Angiospermaattiset kasvit olivat erityinen turhautumisen lähde. Angiospermejä ei yksinkertaisesti ollut olemassa suurimman osan maapallon historiasta. Varhaisia metsiä kansoittivat omituiset alkukantaiset puun kaltaiset kasvit, jotka olivat läheistä sukua keppisammalille ja hevoskärsämöille, jotka ovat hyvin pieni osa nykyisiä kasviyhteisöjä. Myöhemmin valtaan nousi ryhmä, jota kutsuttiin voimakaskasvuisiksi eli kasveiksi, joilla on koteloimattomia siemeniä, kuten havupuilla. Ja sitten tulivat angiospermit.
Vuosisadan alussa Adolphe-Théodore Brongniartin kaltaiset tiedemiehet alkoivat koota yhteen kaikkea, mitä tuolloin tiedettiin fossiilisista kasveista. Tämänkaltainen työ toi esiin sen tosiasian, että valtava valikoima angiospermejä – joita 1800-luvulla kutsuttiin usein ”korkeammiksi kasveiksi” tai dikotyylisiksi kasveiksi – ilmestyi aivan liian yhtäkkiä keskellä geologista liitukauden aikaa.
Kukkivien kasvien yhtäkkinen ilmaantuminen oli muutakin kuin hämmentävää. Se oli ampumatarvikkeita Darwinin evoluutiomallia vastaan
”Niin monen kaksisirkkaisen kasvin äkillinen ilmaantuminen… vaikuttaa minusta erittäin hämmentävältä ilmiöltä kaikille, jotka uskovat mihin tahansa evoluution muotoon, erityisesti niille, jotka uskovat äärimmäisen asteittaiseen evoluutioon”, Darwin kirjoitti sveitsiläiselle luonnontieteilijälle Oswald Heerille vuonna 1875.
Hän tiesi varsin hyvin, että kukkakasvien äkillinen ilmaantuminen oli jotakin muutakin kuin vain hämmentävää. Se antoi myös hänen kriitikoilleen ammuksia hänen evoluutiomalliaan vastaan.
Darwin ehdotti kuitenkin ratkaisua. Hänen mukaansa angiospermit ovat saattaneet kehittyä vähitellen jollakin syrjäisellä maailman alueella, jota tiedemiehet eivät ole vielä tutkineet. Liitukauden puoliväliin mennessä jokin sai ne valumaan pois kotiseudultaan ja leviämään nopeasti ympäri maailmaa. Darwin päätteli, että tämä antaisi Euroopassa ja Pohjois-Amerikassa työskenteleville tutkijoille harhaanjohtavan vaikutelman siitä, että monenlaiset kukkivat kasvilajit olisivat kaikki kehittyneet samaan aikaan. Darwin oli tietoinen siitä, että hänen teoriansa tueksi ei ollut todisteita, ja kuvaili sitä ”surkean köyhäksi”.
Itse asiassa hänen spekulaationsa on sittemmin osoittautunut osittain oikeaksi. Kiinasta peräisin olevista kivistä on alkanut löytyä angiospermejä, jotka ovat kymmeniä miljoonia vuosia varhaisempia kuin keskimmäisen liitukauden yksilöt. Darwin ei kuitenkaan ymmärtänyt yksityiskohtia täysin oikein, sillä hyvin harvinaisia varhaisia angiospermejä on löydetty myös Euroopasta ja Yhdysvalloista.
”Tietomme ovat lisääntyneet huomattavasti 1800-luvun lopun jälkeen”, sanoo Laurent Augusto Ranskan Bordeaux’ssa sijaitsevasta kansallisesta maataloustutkimuslaitoksesta. Paleobotanistit eivät ehkä ole vielä yksimielisiä siitä, missä ja milloin kukkivat kasvit kehittyivät ensimmäisen kerran, mutta niiden esiintyminen fossiileissa paljon aikaisemmin kuin aiemmin tiedettiin tarkoittaa, että ne eivät enää ole ongelma Darwinin asteittaisen evoluution teorialle. Muut niistä käytävät keskustelut, erityisesti niiden upeasta monimuotoisuudesta, ovat kuitenkin edelleen aktiivisia.
”Maailmamme on angiospermenten maailma”, Augusto sanoo. ”Monissa ekosysteemeissä ne hallitsevat lajistoltaan ja biomassaltaan – tämä angiospermien ekologinen ylivalta on edelleen selittämättä.”
Vihjeitä kukkivien kasvien lopulliseen alkuperään löytyy Uudesta-Kaledoniasta, pieneltä saarelta noin 1 600 kilometriä Australiasta itään. Siellä kasvitieteilijät löysivät Amborella-nimisen kasvin samoihin aikoihin, kun Darwin tuskaili angiospermaongelmansa kanssa. Viime vuosisadan aikana tehdyt huolelliset tutkimukset ovat osoittaneet, että se on ainoa selviytyjä yhdestä angiospermaattisen evoluutiopuun varhaisimmista haaroista. Tämä tarkoittaa sitä, että sen suhde kaikkiin eläviin kukkiin on vähän sama kuin ankanleukainen naurulokki kaikkiin eläviin nisäkkäisiin: se saattaa näyttää vaatimattomalta, mutta Amborella voi kertoa meille enemmän kuin kaikkein taidokkainkaan orkidea siitä, miten angiospermaattiset kasvit ensin kehittyivät.
Viime vuonna kasvi vihdoin paljasti joitakin salaisuuksiaan. Amborella Genome Project julkisti luonnosversion kasvin genomista. Ensimmäisten angiospermaisten on täytynyt kehittyä jostakin tuolloin maailmaa hallinneista voimistelulajeista. Amborellan genomi viittaa siihen, että ensimmäiset angiospermaattiset kasvit ilmestyivät luultavasti, kun esi-isä gymnospermi koki ”koko genomin kaksinkertaistumistapahtuman” noin 200 miljoonaa vuotta sitten.
Kukat ovat olleet angiospermaattisille kasveille ominainen piirre niiden evoluution alkuvaiheista lähtien.
Genomin kaksinkertaistuminen tapahtuu silloin, kun organismi saa vahingossa ylimääräisen kopion jokaisesta geenistään solunjakautumisessa, joka tapahtuu osana seksuaalista lisääntymistä. Ylimääräinen geneettinen materiaali antaa genomikaksinkertaistuneille organismeille mahdollisuuden kehittää uusia ominaisuuksia, jotka voivat tarjota kilpailuetua. Varhaisimpien angiospermien tapauksessa ylimääräinen geneettinen materiaali antoi kasveille mahdollisuuden kehittää uusia, ennen näkemättömiä rakenteita – kuten kukkia. Maailman kasvisto ei olisi enää koskaan entisensä.
Amborellan genomitutkimuksen tulokset viittaavat vahvasti siihen, että kukat ovat olleet angiospermaattisten kasveille ominainen piirre niiden evoluution hyvin varhaisista vaiheista lähtien. Voisivatko kukat itsessään auttaa selittämään, miksi angiospermeistä tuli niin monimuotoisia?
Darwin oli varmasti avoin tälle mahdollisuudelle. Samalla kun hän painiskeli angiospermaisten näennäisen äkillisen ilmestymisen aiheuttaman ongelman kanssa, hän sai kirjeen Gaston de Saportalta, ranskalaiselta biologilta, joka sanoi, että 1800-luvun fossiilirekisterin ilmeisten todisteiden, jotka viittaavat siihen, että kasviryhmä ilmestyi äkillisesti, ei tarvinnut olla ongelma Darwinin asteittaisen evoluution teorialle. Se yksinkertaisesti osoitti, että angiospermaattiset kasvit olivat epätavallinen poikkeus hänen yleisestä säännöstään. Kukkivat kasvit ja niiden hyönteispölyttäjät kehittyivät yhdessä, perusteli Saporta, ja tämä ”yhteisevoluutio” ajoi molemmat ryhmät monipuolistumaan epätavallisen nopeasti.
”Ajatuksesi … vaikuttaa minusta loistavalta”, vastasi innostunut Darwin. ”Olen yllättynyt siitä, että ajatus ei koskaan tullut mieleeni, mutta niin käy aina, kun kuulee ensimmäisen kerran uuden ja yksinkertaisen selityksen jollekin salaperäiselle ilmiölle.”
Mutta teoria joutuu nykyään ongelmiin, sanoo Augusto. Varhaisilla angiospermaattisilla kasveilla on saattanut olla kukkia, mutta tiedämme nyt fossiileista, että nuo ensimmäiset kukat olivat hyvin yksinkertaisia – eivätkä luultavasti kovin houkuttelevia pölyttäjille. Kun hyönteisiä houkuttelevat suuret, rohkeat kukat ilmestyivät, angiospermit olivat jo monimuotoisia.
Toinen teoria, jonka Frank Berendse ja Marten Scheffer Wageningenin yliopistosta Alankomaissa esittivät vuonna 2009, perustuu siihen, että angiospermit ovat paljon hedelmällisempiä kuin havupuiden kaltaiset gymnospermit. Ehkäpä ne yksinkertaisesti päihittivät kilpailevat kasvit kasvamalla nopeammin ja syömällä leijonanosan ravinteista, he ehdottivat.
”Artikkelimme oli tarkoitus olla hieman provokatiivinen”, Berendse sanoo, ja rohkaista kasvitieteilijöitä ja niitä, jotka tutkivat fossiilisia kasveja, työskentelemään tiiviimmin yhdessä selittääkseen angiospermaattisten kasviheimojen näyttävää nousua.
Kukkivien kasvien monimuotoisuudelle ja ekologiselle ylivallalle ei ole yksinkertaisia selityksiä
Itse asiassa nämä kaksi olivat jo aloittaneet yhteistyön. Aiemmin vuonna 2009 Tim Brodribbin johtama ryhmä Tasmanian yliopistossa Hobartissa Australiassa julkaisi ensimmäisen artikkelin sarjassa, jossa tutkittiin angiospermien evoluutiota fossiilisia lehtiä tutkimalla. He havaitsivat, että lehdet saivat liitukaudella paljon enemmän suonia, mikä olisi tarjonnut niille enemmän vettä fotosynteesiä varten ja mahdollistanut niiden nopeamman kasvun.
”Tämä antoi hyvin vahvaa tukea ajatuksillemme”, Berendse sanoo. Mutta kuten kukkahypoteesissa, myös ravinnepohjaisessa teoriassa on edelleen ongelmia. Vaikka esimerkiksi yksittäiset angiospermaisten lehdet fotosyntetisoivat tehokkaammin kuin havupuiden neulaset, havupuut voivat kompensoida tämän, koska niiden neulasten yhteenlaskettu pinta-ala on paljon suurempi kuin keskimääräisen angiospermaisen puun lehtien pinta-ala.
Valitettavasti kukkivien kasvien monimuotoisuudelle ja ekologiselle valta-asemalle ei ole olemassa yksinkertaisia selityksiä. ”Hyvin todennäköisesti mikään yksittäinen teoria ei voi selittää angiospermaisten massiivista nousua”, myöntää Berendse.
Vaikka todennäköisempää on, sanoo Augusto, että useilla tekijöillä on ollut osansa, ja kukin niistä on ollut enemmän tai vähemmän tärkeä tietyissä paikoissa ja aikoina. Esimerkiksi Berendsen tuottavuusteoria voi päteä trooppisilla vyöhykkeillä, joilla runsas maaperä voi antaa ravinteita vaativille angiospermeille elintärkeän etulyöntiaseman voimakaskasvuisiin nähden, mutta se ei välttämättä selitä sitä, mitä tapahtuu alueilla, joilla maaperä on köyhää ja joilla angiospermeiltä mahdollisesti puuttuu niiden tarvitsemia ravinteita. Ja varhaisten angiospermaisten yksinkertaiset kukat ovat saattaneet vaikuttaa vain vähän ryhmän evoluutioon, mutta kun kehittyneet kukat lopulta ilmestyivät, ne luultavasti auttoivat kasviryhmää valloittamaan maailman.
Jos ne todella valloittivat maailman. Saattaa tuntua oudolta väittää muuta, kun tiedossa on jotain 350 000 angiospermaattista lajia ja korkeintaan 1000 voimakaskasvuista, joista suurin osa on havupuita. Brodribbin mukaan menestykseen liittyy kuitenkin muutakin kuin monimuotoisuus. Monet niistä harvoista havupuulajeista, jotka selviytyvät, ovat superrikkaita.
”Pohjoisella pallonpuoliskolla havupuut hallitsevat laajaa boreaalista ja suurta osaa lauhkeasta vyöhykkeestä”, Brodribb sanoo. Hän lisää, että angiospermeistä ei ole tullut ekologisesti hallitsevia monilla näistä alueista. Tämä saattaa johtua siitä, että maaperä on siellä liian köyhää, jotta ne voisivat saavuttaa ravitsemuksellisen edun, mikä vastaa Berendsen ajatuksia, tai ehkä se johtuu siitä, että lämpötilat laskevat liian alas, jotta ne voisivat selviytyä. Toinen ratkaisematon mysteeri on kuitenkin se, miksi angiospermit eivät ole 350 000 yrityksen aikana keksineet lajeja, jotka pystyisivät voittamaan nämä ongelmat ja kilpailemaan pohjoisten havupuiden kanssa.
Pohjoisella pallonpuoliskolla havupuut hallitsevat
Tämän päivän kasvitutkijoilla on ymmärrettävästi parempi käsitys kukkivien kasvien alkuperästä kuin Darwinilla, mutta he kamppailevat edelleen selittäessään ryhmän monimuotoisuutta ja sitä, miksi se ei siitä huolimatta ole onnistunut nousemaan hallitsevaksi joissakin osissa maailmaa.
Ainakin Augusto luottaa siihen, että vastaukset lopulta löytyvät, osittain siksi, että nämä mysteerit kiehtovat tutkijoita edelleen. Ja vaikka ei ole epäilystäkään siitä, etteikö tämä kiehtovuus johtuisi osittain angiospermenttien ekologisesta ja taloudellisesta merkityksestä nykyään, ehkä se johtuu osittain myös Darwinista ja hänen tavastaan käyttää sanoja. ”Uskon, että ’kammottava mysteeri’ -sitaatti edistää yleistä kiinnostusta angiospermeihin”, Augusto lisää.